Zraková soustava
Oko
Smyslovým orgánem vyhodnocujícím světlo je oko. Vývoj oka se během evolučního vývoje zřejmě několikrát zopakoval. Oko se vyvíjelo nejenom z pohledu různých způsobů vidění, ale také jako zrakový orgán (od primitivních forem reagujících jen na přítomnost světla, přes jednokomorové oko u obratlovců a hlavonožců až po složené oko typické pro členovce). Jeho struktura je přizpůsobená nasměrování přicházejícího světelného záření na určité místo a také aby toto záření bylo vyhodnotitelné. V oku je vytvořený důmyslný systém, jehož cílem je nasměrovat světelný paprsek na sítnici oka do prostoru označovaného jako žlutá skvrna. Paprsek prochází nejprve rohovkou, pak prochází přední oční komorou, následuje duhovka (přesněji paprsek prochází malým otvorem v duhovce označovaným jako zornice), dále pak zadní oční komorou, čočkou a sklivcem. Celý tento systém se označuje jako optický aparát oka a vrhá na sítnici převrácený zmenšený obraz okolního světa. Pro přesnou reprodukci obrazu je důležitá průhlednost, stálost tvaru a hladký povrch jednotlivých částí tohoto optického systému (S05). Všechny části oka, přes které paprsek světla prochází, jsou průhledné, aby co nejvíce zabraňovaly rozptylu dopadajícího světla. Rohovka a čočka pomáhají paprsek světla spojit a zaostřit na zadní stěnu oka, zejména na žlutou skvrnu sítnice.
Sítnice je tou vrstvou v oku, která dokáže nejen vytvořit z dopadajících paprsků světla signál schopný dalšího šíření, ale také rozlišit energii dopadajících fotonů. Aby to dokázala zvládnout, musí už během zárodečného vývoje proběhnout pororuhodný proces zdvojení této oční vrstvy. Pro názornost si to lze představit jako promáčknutý klobouk. V určité fázi zárodečného vývoje se klobouk jakoby promáčkne sám do sebe a vznikne tvar pohárku se zdvojenou stěnou. Vnější stěna se pak vyvine ve vrstvu pigmentových buněk (pigmentový epithel), vnitřní vrstva pak vytvoří celou tu složitou strukturu světločivných buněk a všech nervových složek.
V prvopočátku zárodečného vývoje je základ centrálního nervového systému (CNS) otevřený, poměrně brzo je možné rozpoznat zárodek budoucího mozku (oranžová) a oční jamky (žlutě). Světločivné buňky se poliferují hned v raném stádiu vývoje oka (krátké tmavě šedé čárky) a jsou zpočátku orientované směrem k přicházejícímu světlu. Zárodečný list CNS se zanořuje a tím se vytváří potřebné napětí nutné k pootočení vznikajících očních jamek (a). Pro lepší znázornění pohybu jednotlivých částí vytvářejícího se oka byly do obrázku začleněny 2 pomocné body označené tyrkysovou a fialovou barvou. Díky pootočení se světločivné buňky dostávají na odvrácenou stranu a dalším dělením buněk dochází k postupnému uzavírání nervové trubice (b). V následující fázi se naproti očních váčků začnou vytvářet zárodky budoucí čočky (c, modré šipky). Dochází ke vchlípení vnější strany očních váčků, vzniká oční pohárek s dvouvrstevnou stěnou. Na spodním obrázku je vyznačena žlutě část očního pohárku, ze které později vznikne vrstva složená z čípků, tyčinek, bipolárních, amakrinních, horizontálních a gangliových buněk a z Mullerových buněk. Zeleně je vlevo vyznačena část, ze které pak vznikne vrstva pigmentových epithelových buněk (d). Pro lepší přehlednost obrázku nejsou pomocné body a zeleně vyznačená oblast vrstvy pigmentových buněk na pravé straně obrázku zakresleny.
Oko želv je funkčně velice podobné lidskému oku a liší se jen v několika drobnostech. Je až s podivem, že tato struktura vznikla zřejmě už někdy před 300 milóny let, přičemž základní princip vidění postavený na vlastnostech retinalu začali živočichové využívat již zhruba před 700 milióny let. Příroda se během tohoto neuvěřitelně dlouhého vývoje několikrát pokusila u různých živočichů světločivný orgán vyvinout znovu, pokaždé to směřovalo k podobnému výsledku. Vždy byl základem systém fungování chromoforů (na světlo reagující molekuly určitých látek). Jak se během evolučního vývoje ukázalo, přírodě se už v samém prvopočátku podařil husarský kousek a vytvořila orgán, který už nikdy nedokázala významněji překonat. To, že u některých živočichů je oko jednokomorové a u jiných složené nemění nic na skutečnosti, že prakticky všechny vychází ze stejného principu vidění a liší se jen ve své makroskopické konstrukci.
Oko je vysoce specializovaný orgán uzpůsobený k přesné analýze dopadajícího světelného záření, zejména jeho intenzity, jasu a také k vnímání tvarů předmětů. U mnoha živočichů pak i jejich barevnosti. Zejména adaptace na vnímání barevných odstínů předmětů je v současné době považované za zákonitý evoluční krok, který jedincům nadaným touto schopností vytvářel značnou konkurenční výhodu. K iniciaci této změny s největší pravděpodobností došlo mnohem později, předpokládá se, že to bylo v době rozvoje velké rozmanitosti rostlin a zejména jejich barevnosti květů a plodů.
Oko je tvořeno oční koulí a přídavnými strukturami, jejichž jedinou funkcí je udržovat oční kouli ve stavu, který je potřeba pro její správné fungování. Její funkce spočívá v nasměrování světelných paprsků na chromofory a po jejich excitaci (nabuzení) pak vhodným systémem zachycuje vygenerovaný signál, převádí ho do tělu srozumitelné řeči a tento se pak v mozku zpracovává pro získání potřebného vjemu o pozorovaném předmětu. Udržení kulovitého tvaru je zajištěno jednak obalem (bělima) a také vyšším nitroočním tlakem vůči okolí (přetlak činí zhruba 2 až 3 kPa). Pro stálost tohoto tlaku je rozhodující rovnováha mezi produkcí a vylučováním komorové vody ze zadní oční komory přes přední komoru do žilního systému.
Vazivový obal
Vnější vazivový obal je tvořený bělimou (sclera) a rohovkou (cornea). Rohovka je průhledná a má 5 vrstev. Na povrchu je dlaždicovitý epithel, přičemž zevní buňky tohoto epithelu jsou spíše tenší a kulovitější, směrem dovnitř oka jsou buňky protáhlejší. Epithel je tvořen asi 5 až 6 vrstvami buněk. Vnitřní buňky předního epithelu dosedají na bezbuněčnou Bowmannovu membránu tvořenou silnějšími kolagenními vlákny, které vytváří oporu pro přední epithel. Celkově tato membrána vyztužuje celou rohovku. Je zhruba 10 mikrometrů tlustá. Na ni navazuje vrstva kolagenních fibril seskládaných do lamel. Fibrily jsou tvořeny svazky hustých kolagenních vláken (několik desítek), které mají strukturu podobnou drátěnému plotu (jednotlivé svazky se pravoúhle kříží). Tato vrstva se označuje jako substantia propria corneae (stroma rohovky), obsahuje zploštěné keratinocyty a poměrně velký podíl chondroitinsulfátu. Fibrily jsou fixovány jednak Bowmannovou membránou a z druhé strany Descemetskou membránou, což je membrána strukturou podobná bazální membráně. Její tloušťka je opět kolem 10 mikrometrů. Z vnitřní strany je rohovka uzavřena zadním epithelem tvořeným pouze jednou vrstvou plochých buněk. Nejedná se o epithel v pravém slova smyslu, vhodnější by bylo označit tuto vrstvu buněk spíše jako endotel.
Všechny vrstvy rohovky musí být dostatečně hydratované (zvlhčené) a to je zajištěno schopností buněk obou vrstev epithelů transportovat ionty. Transport iontů je podmíněný současným transportem vody, tím je zajištěna potřebná hydratace kolagenních fibril. Díky přítomnosti chondroitinsulfátu v lamelách je zajištěno udržení molekul vody a potlačeno vysychání rohovky (chondroitinsulfát má v rohovce podobnou funkci, jako v chrupavkách kloubů).
Bělima je tvořena poměrně silnou vrstvou hustě seskládaných kolagenních vláken vytvářejících fibrilární vazivo. Hustota bělimy je větší, než rohovky. Bělima udržuje tvar oka. Kolagenní vlákna vytváří povrch vhodný k uchycení vaskularizované vrstvy oka. V zadní části je bělima zhruba 3 až 5 x tlustší, než v přední části v místě začínající rohovky.
Vaskularizovaná vrstva
Vaskularizovaná vrstva je tvořená cévnatkou (choroidea) a duhovkou (iris). Cévnatka je poměrně tenká (asi polovina tloušťky bělimy vpředu), avšak cévkami hodně prostoupená vazivová vrstva s poměrně značným množstvím melanoforů. Protože je pevná, vytváří protipól proti tlaku vytvářeného krví v kapilárách. To vyvolává pružné napětí, díky kterému napíná závěsný aparát čočky a spolupodílí se na její akomodaci při zaostřování na dálku. Je tvořena třemi vrstvami. Zevní vrstva obsahuje hlavní oční cévky, které se hodně větví a postupně přechází do vnitřní vrstvy. Díky značnému rozvětvení se vytváří bohatá síť krevních kapilár, které zabezpečují zásobování světločivných buněk sítnice kyslíkem a živinami. Vnitřní povrch cévnatky je tvořen tenkou bazální membránou (Bruchova membrána, asi 3 až 4 mikrometry tlustá), na ni dosedá vrstva epithelu sítnice.
Řasnaté tělísko (corpus ciliare) je zjednodušeně řečeno systém tvořený velkým počtem různých výběžků a řas. Jsou v něm ukotvena vlákna čočky. Podílí se na zaostřování oka nablízko a je rozhodující strukturou pro distribuci a odtok komorového moku.
Duhovka obsahuje kruhová a radiální hladká svalová vlákna, má tvar mezikruží se středovým otvorem (zornice) a vytváří předěl mezi přední a zadní oční komorou. Funguje na podobném principu, jako clona u fotoaparátu. Při nedostatku světla nebo při zaostřování na dálku zornici rozevírá, při dostatečném světle ji naopak svírá. Tmavá barva duhovky je způsobená prosvítáním pigmentu ze zadní plochy a u většiny druhů jsou pigmenty ve formě melanoforů obsaženy i ve stromě duhovky. Druhy želv, které obývají území s intenzivním slunečním zářením mohou mít duhovku až tmavěhnědou. Větší obsah pigmentů v duhovce má ryze ochranný efekt. Na výsledné barvě duhovky se promítá i vliv červené barvy krve prosvítající z kapilár, takže ve výsledku může být škála barev duhovky hodně pestrá.
Sítnice
Sítnice (retina) je velice tenká vrstva na vnitřní ploše oka schopná zachytit fotony a složitým mechanismem biochemických reakcí vygenerovat nervový signál. Je tvořena 10 vrstvami různých typů buněk. Předpokládá se, že až 60 % všech nervových vláken směřujících do mozku jsou svazky vycházející z očí. Znamená to tedy, že oči generují obrovský informační tok a z pohledu evolučního vývoje je i logické, že se oči prakticky vždy vyvíjely v co nejkratší vzdálenosti od mozku. Sítnice oka je vybavená speciálními, na světlo citlivými buňkami. Tyto buňky jsou dvojího typu. Jednak jsou to čípky, díky kterým vidí živočich barevně a je schopen vnimat intenzitu světla. Také jsou odpovědné za vnímání ostrosti sledovaného objektu. Druhým typem jsou tyčinky, které jsou vývojově starší a jsou schopné reagovat na nižší intenzitu světla.
Sítnice je na jednom místě na zadní stěně zeslabena a vytváří prohlubeň označovanou jako žlutá skvrna (fovea centralis). V tomto místě se nachází vysoký počet čípků, naopak tyčinky zde prakticky nejsou. Směrem k okrajům sítnice koncentrace čípků vztaženo k jednotkové ploše rychle klesá. Tyčinek je nejvíce kolem žluté skvrny. Na okraji sítnice je jejich počet zhruba třetinový ve srovnání s místem vedle žluté skvrny. V místě vývodu zrakového nervu je tzv. slepá skvrna, v tomto místě nejsou na sítnici žádné čípky ani tyčinky.
Na následujících dvou obrázcích jsou popsané jednotlivé vrstvy sítnice. Pigmentový epithel dosedá na cévnatku, membrána limitans interna odděluje sítnici od sklivce. Jednotlivé fotony světla prochází všemi vrstvami sítnice až k tyčinkám a čípkům, kde odevzdávají molekulám fotoreceptorů svoji energii. Vygenerovaný elektrický impuls (signál) se přenáší systémem jednotlivých vrstev zpět směrem ke sklivci a je přebírán vrstvou nervových vláken a odváděn do mozku.
Na následujícím schématu jsou znázorněny hlavní vrstvy sítnice. Nahoře není vyznačena membrána limitans interna oddělující svazek nervových vláken od sklivce. Následuje vrstva těl gangliových buněk tvořících ganglion nervi optici (stratum ganglionare nervi optici). Pod ní je vrstva synapsí mezi axony bipolárních buněk a dendrity gangliových buněk sítnice označovaná jako vnitřní vrstva plexiformní (stratum plexiforme internum). Následuje silnější vrstva jádrová tvořená těly bipolárních a také horizontálních a amakrinních buněk (stratum ganglionare retinae). Tato vrstva se někdy rozlišuje na vnitřní jádrovou vrstvu obsahující těla bipolárních buněk a buněk amakrinních a na zevní jádrovou vrstvu obsahující těla bipolárních a horizontálních buněk. Následuje zevní vrstva plexiformní tvořená synapsemi a dendrity horizontálních buněk (stratum plexiforme externum). Pod ní je vrstva tyčinek a čípků (stratum neuroepitheliale retinae), která dosedá na vrstvu pigmentových buněk (stratum pigmentosum retinae). Viz také obrázek 06-0074 v odstavci Biochemie vidění.
Čípky zajišťují fotopické vidění. Nejvíce čípků se nachází právě ve žluté skvrně, směrem k okrajům sítnice jejich počet významně klesá. V současné době se uznává názor, že čípky se vyvinuly z tyčinek a živočichové, kteří byli čípky vybaveni, získávali určitou konkurenční výhodu. Předpokládá se, že už u prvních známých obratlovců bylo oko vybavené 4 druhy čípků citlivých na různé barvy světla. Toto tetrachromatické vidění známe u ryb, některých plazů (ještěři, želvy) a u ptáků. U savců postupně 2 druhy čípků zanikly, většina savců tedy vidí dichromaticky a jejich čípky jsou citlivé jen na modrofialovou (425 nm) a oranžovou (560 nm) barvu. U předchůdců dnešních primátů se zhruba před 40 milióny let druhotně vyvinuly znovu třetí čípky s citlivostí na zelenou barvu (530 nm). Proč k tomu došlo je v současné době předmětem odborných diskuzí a čas od času se objeví nová teorie, která se na tuto otázku snaží nalézt odpověď. U želv a ještěrů mají čípky citlivé na modrofialovou barvu posunuté maximum citlivosti k vlnové délce 370 nm, další čípky mají citlivost na modrou barvu (445 nm), třetí na zelenou barvu (508 nm) a čtvrtý druh čípků je citlivý na oranžovou barvu (560 nm). Přítomnost čípků s citlivostí na vlnovou délku 370 nm naznačuje, že by ještěři a želvy mohly skutečně vnímat vlnové délky UVA záření jako viditelné světlo.
V čípcích jsou váčky v zevním segmentu tvořeny vchlípením plazmatické membrány a vytváří tak poměrně pravidelné záhyby. Zrakový pigment je situovaný co nejblíže plazmatické membrány a vnitřně jakoby váček "vystýlá". Obnova čípků probíhá mnohem pomaleji než tyčinek a zdá se, že může proběhnout na jakémkoliv místě zevního segmentu.
Druhým typem jsou tyčinky, což jsou buňky schopné reagovat na nižší intenzitu osvětlení, nejsou však schopné rozlišovat barvu. Jsou odpovědné za skotopické vidění, tedy rozlišování kontrastů. Oko jich využívá především pro záchyt fotonů při snížené viditelnosti (za šera případně ve tmě). Vývojově jsou starší, než čípky.
Tyčinek je zhruba 15 až 20 x více, než všech čípků dohromady (záleží na druhu). Zrakový pigment je uložený v terčících (vypadají jako ploché disky), přičemž terčíky jsou oddělené od plazmatické membrány. Světlo tedy dopadá na zrakový pigment až po průchodu dvěma membránami (plazmatickou a membránou terčíku). Tento dvojí průchod může mít paradoxně na svědomí vygenerování kvalitnějšího signálu. Zevní segment tyčinek je neustále obnovován tvorbou nových terčíků, které se postupně posouvají směrem ke konci tyčinky. Tím se nejstarší terčíky dostávají na hrot tyčinky, kde jsou fagocytovány buňkami pigmentového epithelu, na který tyčinky svými hroty naléhají.
Oko želv reaguje na záření v oblasti vlnových délek zhruba od 340 nm až po 780 (někteří autoři uvádí až 800) nm. Uvedené hranice však nejsou absolutní, protože vjem světla závisí nejen na intenzitě záření, ale také na adaptaci oka. Při vysoké intenzitě světla se může hranice vnímání vlnových délek na krátkou dobu posunout až k 320 nm, na opačné straně až k 900 nm. Hodnota kolem 320 nm už ale s největší pravděpodobností vyvolává pro želvu nepříjemný stav, a proto před takto "tvrdým" zářením želvy utíkají do tmavších míst. Narůstající intenzita slunečního záření v poledních hodinách může být tím spouštěcím faktorem, který je nutí přerušit aktivitu a stáhnout se do úkrytu. Proto je potřeba pečlivě zvážit instalaci intenzivního zdroje světla (hodně lumenů) s vysokou hodnotou chromatičnosti (takový světelný zdroj emituje příliš mnoho fotonů s vlnovou délkou v modré oblasti). Ne u všech druhů želv je to vhodné.
Čočka
Základní vlastností čočky (lens) je schopnost měnit vyklenutí a tím i optickou mohutnost (laicky řečeno, počet dioptrií). Je uložena v průhledném pouzdru, což je vlastně sklovitá tenká blána. Tato blána chrání čočku před účinkem komorové tekutiny. Pokud by totiž došlo ke kontaktu čočky s komorovou tekutinou, výsledkem by bylo zakalení čočky. Čočka je fixována pomocí tenkých vláken k řasnatému tělísku. Tahem těchto vláken směrem k řasnatému tělísku se čočka zplošťuje a pak se oko přizpůsobuje zaostření do dálky. Opačný efekt není vyvolán aktivním tahem kotvících vláken, ale pouze jejich uvolněním. Čočka je totiž pružná a jakmile poleví tah vláken, díky své pružnosti se vyboulí a oko automaticky zaostří na blízko. Většina želv nedokáže oko zaostřit na velmi krátké vzdálenosti, podávání krmení z ruky těsně před tlamu želva nedokáže většinou napoprvé chňapnout. Vzdálenost by měla být nejméně trojnásobek průměru hlavy. Chovatelé mají dobře odpozorované chování želv při krmení. Mnohdy želva uchopí granulku až na druhý nebo třetí pokus. Pokud chovatel drží pamlsek mezi prsty a uhne stranou po prvním nezdařeném pokusu želvy krmení uchopit, většinou druhý pokus směřuje do místa, kde se původně pamlsek nacházel. Želvy lépe vnímají červeně zbarvené krmení.
Čočka nemá cévní prokrvení, živiny musí proto získávat z komorové tekutiny difúzí.
Sklivec
Sklivec (corpus vitreum) je vlastně bezbarvý rosol, dokonale čirý a průhledný s vysokým obsahem vody (nejméně 98 %). Vytváří tlak, kterým je přední vrstva sítnice přitlačovaná k pigmentovému epithelu a dále k cévnatce. Rosolovitý charakter vytváří kyselina hyaluronová, která má vysokou schopnost k sobě přitahovat molekuly vody. Celý vnitřní prostor očního bulbu je protkán dlouhými, velice tenkými fibrilami. Tyto fibrily se navzájem nekříží a mají vysoce uspořádaný systém sestavení. Průměr fibril je pouze 30 nm a díky tomu neovlivňují zásadním způsobem průchod světelných paprsků (jejich vlnová délka je zhruba 12 až 26 x větší). Stačí to ovšem na to, aby uspořádaly potřebným způsobem dlouhé molekuly kyseliny hyaluronové. Tím je zajištěna i požadovaná lomivost paprsků. Kombinace fibril a molekul kyseliny hyaluronové pak vykazuje efekty podobné přenosu světla optickými vlákny. V místech, kde na sklivec naléhá čočka, jsou fibrily uspořádány hustěji a tím vytváří pevnější lože pro čočku.
Spojivka
Spojivka (tunica conjunctiva) je jemná slizniční vrstva pokrývající zadní plochu víček. Částečně pokrývá i bělimu v přední části očního bulbu. Rohovku už nepokrývá. Obsahuje pohárkovité buňky produkující spojivkový hlen, kterým je zvlhčována rohovka.
Slzný aparát
Slzná žláza (glandula lacrimalis) je tuboalveolární žláza produkující slzný sekret. Je to vodnatá tekutina, mírně bazická (pH zhruba 7,3 až 7,4), obsahuje chlorid sodný v proměnlivé koncentraci od 0,7 do 1,7 %, malé množsví nízkomolekulárních bílkovin a také byla prokázána přítomnost imunoglobulinu typu A. Dále byla prokázána přítomnost lysozymu, močoviny, glukózy a pokud je strava bohatší na vitamín C, objevuje se tento vitamín ve stopách i v slzách. Tento sekret slzných žláz se smíchává s hlenem spojivky a výsledkem jsou slzy. Ty jsou pohybem víček roztírány po rohovce. Vyrovnávají drobné nerovnosti na povrchu rohovky, zlepšují optické vlastnosti rohovky a současně odplavují prach a drobné nečistoty z jejího povrchu. Přítomnost imunoglobulinu a lysozymu ukazuje na obrannou funkci proti vstupu infekce.
Zvýšená slzivost oka může být vyvolaná příliš suchým substrátem v teráriu (dráždění jemnými prachovými částicemi), nadměrnou intenzitou UV záření (zánět spojivky) a také nevhodným krmením. Samozřejmě i případnou infekcí oka.
Víčka
Víčka (palpebrae) jsou zploštělé útvary kulovitě prohnuté podle zakřivení oční koule. Jejich hlavní funkcí je mechanická a optická ochrana oka a současně spolupůsobí při distribuci slz a jejich roztírání po rohovce. Jsou tvořeny tuhými a poměrně hodně propletenými vazivovými vlákny, ve kterých jsou při okraji víčka fixované mazové žlázky. Volný okraj víčka je krytý kůží.
Okohybné svaly
V oku se uplatňují dva typy okohybných svalů (musculi bulbi). Přímé svaly otáčejí oční bulbus v souladu se směrem jeho úponu, šikmé svaly jsou o něco slabší v tahu a otáčejí bulbus proti směru svého úponu. Vhodnou kombinací působení všech očních svalů lze dosáhnout i koulivého pohybu očního bulbu. Oční svaly mají velice jemnou motoriku, neustále s okem pohybují a umožňují tak jakoby "vizuelně ohmatávat" pozorovaný předmět. Tento drobný pohyb má za následek, že se pomyslně rozšiřuje místo nejostřejšího vidění, roztírá se bodové vidění čípků a díky tomuto mechanismu je obraz vnímaný spojitě, nikoliv rastrovitě (tak by byl obraz vnímán, kdyby oko bylo ve strnulé pozici).
Třetí oko
Živočichové mají i třetí oko označované také jako temenní oko, které v dávné minulosti sloužilo k vidění. Během vývoje se však pro většinu z nich stalo nepotřebným a postupně se měnil způsob jeho využívání. Příroda je totiž velice dobrým hospodářem a co již jednou vytvořila, jen tak lehce nezavrhne. U lidí se například změnilo v hypofýzu, což je tkáň o hmotnosti zhruba 0,2 g a je centrem tvorby signálních molekul (endokrinní žláza). Ještěři jako například agamy nebo leguáni mají toto místo pokryté průhlednými šupinami a toto místo reaguje na intenzitu dopadajícího světla. U poikilotermích živočichů (tedy i u želv) nejen že reaguje na určité vlnové délky a intenzitu světla, ale hraje důležitou roli při orientaci v prostoru a funguje jako pomyslný teploměr hlídající minimální a maximální akceptovatelné teploty. Více je toto téma rozebrané v článku Zimování.
Biochemie vidění
Mechanismus vidění je z biochemického a fyziologického hlediska hodně složitý proces, na kterém se prolínají typicky chemické reakce s přenosem energie podle fyzikálních zákonů. Následující text je snahou tento proces popsat pro chovatele srozumitelnou formou, odborníci nechť jsou shovívaví k určitému zjednodušení.
Zrakový vjem je možný jen proto, že tělo dokáže přeměnit energii dopadajícího světla (fyzikální jev) na kaskádu vzájemně na sebe navazujících chemických reakcí (typicky chemický proces), které nakonec vytvoří elektrický signál (opět fyzikální jev), který je opět pomocí kombinace chemických reakcí a fyzikálních procesů přenesený do mozku a zpracovaný do podoby zrakového vjemu o velikosti, prostorovém uspořádání a případně i o barevnosti sledovaného předmětu. Pokud pomineme stavbu oka popsanou v textu výše tak tím, co umožňuje spustit tuto neuvěřitelnou kaskádu procesů je spojení speciálních bílkovin s molekulou vitamínu A. Existuje bílkovina označovaná jako opsin, kterou jsou naplněné světločivné disky v tyčinkách. Opsin je typickou signální bílkovinou, která sama o sobě nedokáže po dopadu světla generovat žádný signál. Jakmile se však do ní zanoří malá molekula vitamínu A (konkrétně forma vitamínu A označovaná jako 11-cis-retinal) vznikne zvláštní komplex známý jako rhodopsin. Cis-retinal mění po přijetí energie od dopadajících fotonů tvar své molekuly, toto narovnání vyvolá určitou změnu i ve tvaru molekuly opsinu a to již stačí k tomu, aby celý komplex rhodopsinu významně ovlivnil propustnost membrány pro ionty. Na následující tabuli je názorně ukázáno, jak se po dopadu fotonu zalomená molekula cis-retinalu narovná a vznikne all-trans-retinal. Protože je molekula cis-retinalu zalomená u uhlíku označovaného číslem 11, označuje se cis-retinal chemicky správně jako 11-cis-retinal.
Aby si čtenář udělal reálnější představu o efektu dopadu fotonu na uhlík v pozici 11 uvádím následující údaje. Pokud bychom molekulu komplexu rhodopsinu ponechali při pokojové teplotě ve tmě, ke spontánnímu překlopení části molekuly retinalu z pozice cis- do pozice trans- by došlo zhruba po 1100 letech. Jakmile ale na tuto molekulu dopadne světelné záření, cis-retinal se změní na trans-retinal během asi 2 . 10-11 sekundy, tedy reakce proběhne zhruba 1014 krát rychleji.
Bílkovina opsin se nachází v tyčinkách a její prostorová struktura nedovoluje, aby mohla být zabudovaná přímo do buněčné membrány (plazmatické membrány) tyčinek. Proto je zrakový pigment rhodopsin uzavřený ve speciálních discích, které jsou uložené uvnitř tyčinky - viz obrázek 06-0085. Teprve o mnoho miliónů let později, když se začaly vyvíjet v oku i čípky, se příroda rozhodla to trošku vylepšit a svým způsobem i zjednodušit. Bílkovinu opsin trošku pozměnila, navíc vytvořila ještě hodně podobnou bílkovinu skotopsin. Obě tyto bílkoviny už se dokázaly napojit přímo na plazmatickou membránu čípků a proto se v čípcích již samostatné disky nenachází. Navíc příroda začala vedle 11-cis-retinalu využívat ještě podobnou sloučeninu 11-cis-3-dehydroretinal. Dvě bílkoviny a k tomu 2 hodně podobné formy vitamínu A vedly k tomu, že vznikly 4 různé zrakové pigmenty. Aby se to nepletlo, označují se komplexy bílkovin se zanořeným retinalem (nebo dehydroretinalem) u čípků jako fotopsiny. Fotopsiny a rhodopsin mají shodné funkce. Příroda toto experimentování dotáhla do konce a nakonec to vyústilo ve vznik 4 mírně odlišných čípků každý citlivý na odlišné vlnové délky. Později usoudila, že je to zbytečně složité a počet čípků zase začala u nově vznikajících druhů obratlovců redukovat. U želv a ještěrů však z nějakého důvodu ponechala původní řešení a proto mají želvy ve své sítnici vedle jednoho typu tyčinek ještě 4 různé typy čípků. Toto uspořádání musí želvám dávat významnou výhodu, jinak by toto řešení během 240 miliónů let jejich evolučního vývoje dávno zaniklo.
Změna v molekule bílkoviny vyvolaná přeměnou cis-retinalu na trans-retinal probíhá neuvěřitelně rychle (řádově během pikosekund) a má celou řadu mezistupňů. Postupně vznikají bathorhodopsin, prelumirhodopsin, lumirhodopsin, metarhodopsin I a metarhodopsin II. Všechny tyto meziprodukty ovlivňují propustnost membrány disku pro elektricky nabité ionty vápníku a sodíku. Propustnost sodíku se zvětšuje, zatímco propustnost pro ionty vápníku se zmenšuje. Díky nerovnoměrnému rozložení iontů na obou stranách membrány vznikne mezi oběma stranami membrány elektrické napětí (potenciál). Tento elektrický potenciál se přenáší na neuronové zakončení tyčinky (synapsové zakončení) a tím se současně vygeneruje podobný potenciál na membráně horizontální nebo bipolární buňky. Pak následuje stejným mechanismem přenos elektrického potenciálu na gangliové a amakrinní buňky. Všechny takto vzniklé potenciály mají přibližně stejnou velikost a jednoduše řečeno, buď se potenciál vytvoří nebo nevytvoří (signál typu ANO - NE). Gangliové buňky pak mají schopnost tyto signály sumarizovat a vytvořit tak spojitý signál různé intenzity. Některé gangliové buňky sbírají signály třeba jen z jedné nebo dvou tyčinek (především v oblasti okolo žluté skvrny), směrem k okrajům sítnice sbírá každá gangliová buňka signály z většího počtu tyčinek. Jiné zase přebírají signály jen od čípků. Některé gangliové buňky jsou schopné přebírat signály jak z tyčinek, tak i z čípků. Úloha takto vytvořeného signálu však není doposud uspokojivě vysvětlena. Jedním z předkládaných vysvětlení je hypotéza, že by se mohly uplatňovat při rychlejší adaptaci oka na náhlou změnu v intezitě světla.
Podobně jako u tyčinek vznikají podobné potenciály i u čípků. Zde je situace o to složitější, že u želv jsou v sítnici 4 druhy čípků a každý z nich poskytuje maximální signály při jiných vlnových délkách dopadajícího světla. V tomto případě se gangliové buňky "specializují" na určitý typ čípků. Díky tomu může mozek nakonec vyhodnocovat i další parametr sledovaného předmětu, a to je jeho barevnost.
Všechny světločivné buňky získávají signál díky přeměně cis-retinalu na trans-retinal. V čem se mezi sebou liší je struktura bílkoviny, do které se cis-retinal zanořuje. Konečný produkt všech těchto reakcí je nestálý, protože trans-retinal nedokáže zůstat zanořený v bílkovině a uvolňuje se z jejího sevření. Jakmile dojde k rozpadu na bílkovinu a samostatný trans-retinal, tak oční pigment vybledne. Opět ztmavne až po regeneraci, tzn. až po opětovné přeměně trans-retinalu zpět na cis-retinal. To může proběhnout dvěma způsoby. Jednak vlivem fotochemické reakce působením záření o vlnové délce cca 380 nm, avšak tímto způsobem se regeneruje jen poměrně malá část vzniklého trans-retinalu. Větší díl trans-retinalu se transportuje krví do jater, kde se mění nejprve na trans-retinol a ten pak na cis-retinol. Cis-retinol je krví transportován zpět do sítnice, kde musí být ještě přeměněn na cis-retinal. Teprve pak se může znovu spojit s příslušnou bílkovinou za vzniku aktivního zrakového pigmentu rhodopsinu nebo některého z fotopsinů. Tato zpětná regenerace 11-cis-retinalu je poměrně zdlouhavým procesem a proto je nesmírně důležité, aby mělo tělo v zásobě dostatek vitamínu A nebo beta-karotenu, ze kterého si vitamín A vyrábí.
Následující obrázek ukazuje, jakou cestou se přenáší vygenerovaný signál z tyčinek a čípků až do gangliových buněk a dále pak do mozku. Jak již bylo zmíněno, nejzajímavější na tomto mechanismu je, že prvotní signál je generovaný typem ANO - NE (v analogii počítačů 0 - 1), takto je mezi jednotlivými buňkami předáván a teprve až gangliové buňky dokážou vytvořit plynulý spojitý signál různé intenzity. Proto pak do mozku přichází od jednotlivých gangliových buněk různě silný signál, a protože mozek ví, ze kterého místa sítnice ten který signál přišel, dokáže z těchto různých signálů vytvořit prostorovou mapu podle síly signálů. Tím se vlastně vytvoří vjem o prostoru, stínech apod., tedy zrakový vjem odrážející prostorové umístění, tvar a barevnost sledovaného předmětu.
To, jak se přesně chovají jednotlivé druhy čípků u želv můžeme jen odvozovat od jejich reakcí popsaných u lidí. Na následujícím grafu je ukázané, v jakém vlnovém pásmu reagují čípky lidského oka a jakou generují intenzitu signálů pro konkrétní vlnové délky. Modrá, zelená a červená křivka znázorňují spektrální citlivost jednotlivých čípků sítnice lidského oka (normovanými na jednotkovou velikost v maximu). Z grafu vyplývá, že např. při vlnové délce 600 nm obdrží mozek signály od gangliových buněk, které přijmou signály od čípků citlivých na zelenou barvu a také od čípků citlivých na červenou barvu. Počet přijatých signálů od čípků pro zelenou barvu bude menší a nakonec tedy gangliové buňky pošlou do mozku silnější signál od čípků citlivých na červenou barvu. Mozek pak vyhodnotí poměr v intenzitě přijatých signálů od čípků pro červenou barvu a od čípků pro zelenou barvu a podle tohoto poměru pak "určí" barvu předmětu.
Předchozí graf trošku svádí ke zkreslenému pohledu na intenzitu signálu, který čípky vysílají do mozku. Například při vlnové délce 520 nm to na první pohled vypadá, jakoby byl signál ze zelených čípků silnější, než z červených. Opak je ale pravdou. Čípků citlivých na červenou barvu je totiž v sítnici mnohem více, než čípků citlivých na zelenou barvu. Uvádí se, že z celkového počtu čípků v sítnici lidského oka je zhruba 64 % čípků citlivých na červenou barvu, 32 % čípků citlivých na zelenou barvu a jen asi 4 % čípků citlivých na modrou barvu. Pokud se zohlední i tento počet, pak při 520 nm přichází silnější signál z čípků červených. A to i přesto, že signál generovaný jedním čípkem červené barvy je ve skutečnosti slabší, než generovaný čípkem zeleným. Jednoduše řečeno, červených je mnohem více a v součtu dají silnější signál, než je součet všech signálů vyslaných zelenými čípky. Dobře je to patrné z následujícího obrázku, kde je pro lepší názornost braný za 100 % signál z červených čípků při vlnové délce odpovídající jejich maximu. Intenzita signálu ze zelených a modrých čípků je pak přepočítaná (vztažená) k intenzitě generovaného signálu od červených čípků.
Aby to nebylo úplně jednoduché, tak dnes se už ví, že elektrický potenciál nevytváří jen tyčinky nebo čípky, ale i samotné gangliové buňky dokážou generovat elektrický potenciál díky dopadajícímu záření. S tímto signálem však mozek pracuje trošku jinak a nepoužívá ho pro vytváření zrakového vjemu o sledovaném předmětu. Tento signál má spojitost s cirkadiánním cyklem a mozek tyto signály zpracovává pro potřeby regulace aktivity těla v průběhu dne. Jak je z grafu patrné, čípky generují nejsilnější signály v oblasti vlnových délek s maximem při 555 nm, tyčinky v oblasti vlnových délek s maximem při 507 nm. Gangliové buňky pak generují signál v rozsahu vlnových délek s maximem kolem 455 nm. I když je v sítnici tyčinek mnohem více než gangliových buněk, jejich schopnost generovat signál se s klesající vlnovou délkou významně snižuje a převládá signál z gangliových buněk. Proto průběh cirkadiánního cyklu nejvíce ovlivňuje modrozelené světlo.
Systém oka je schopný zachytit velice široký rozsah intenzity světla, od jednotek fotonů až po bilióny fotonů za sekundu. Jeden foton světelného spektra dokáže narovnat 1 molekulu cis-retinalu, přitom nezáleží na tom, zda se nachází v tyčinkách nebo v čípcích. Rozdíl je ale v saturaci. Zatímco pro plnou saturaci tyčinky stačí několik tisíc dopadajících fotonů za sekundu, v případě kteréhokoliv typu čípků musí pro jejich plnou saturaci dopadnout miliardy fotonů za sekundu. To znamená, že čípky pro své fungování potřebují až milionkrát silnější světelný tok (světelnou intenzitu), než stačí tyčinkám. Proto člověk (a u želv to bude stejné) vidí barevně jen při dostatečně silném osvětlení. Pokud klesne intenzita světla, ztrácíme přehled o barvách a začínáme vidět jen v odstínech šedé barvy (černobíle). Díky přechodu na černobílé vidění za šera nebo za jasné noci však vidíme mnohem ostřejší obraz a lépe vyhodnocujeme prostorové uspořádání. Adaptace oka na tmu však probíhá až desítky minut, odborná literatura uvádí dobu potřebnou k plné adaptaci až 40 minut. V teráriích by proto nemělo být světlo vypínané v době úplné tmy. Nejlepší režim je takový, kdy se světla vypínají přibližně v době západu Slunce. Druhou možností je ponechat ještě po určitou dobu rozsvícené nějaké světlo v místnosti, kde je terárium umístěné. Některá stínítka lamp jsou z vnitřní strany natřená luminiscenční látkou, která emituje po zhasnutí žárovky poměrně dlouhou dobu nazelenkavé světlo. Právě toto světlo umožňuje želvám pozvolnou adaptaci na tmu. Pokud jsou v teráriu umístěná 2 nebo více světel, měla by se vypínat postupně. Vypnutí všech světel současně je pro želvy hodně stresující situace (sice si na ni zdánlivě zvyknou, ale když jim nic jiného nezbývá ... ?!)
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky
x