Vitamíny
Historie objevování
Když kolem roku 1890 zahájil holandský lékař Christiaan Eijkman své bádání o vlivu zkrmování bílé rýže na vyvolání projevů ochrnutí u slepic netušil, že nastartoval výzkum úžasných chemických látek s neméně zajímavými biologickými účinky. Projevy ochrnutí rychle ustoupily, pokud slepicím podal extrakt z rýžových otrub. Nejprve se domníval, že bílá rýže obsahuje nějakou toxickou látku, jejíž účinek se neutralizoval další látkou obsaženou v rýžových otrubách. Později dospěl k přesvědčení, že se nejedná o toxickou látku, ale naopak, že rýžové otruby obsahují nějakou životně důležitou nutriční sloučeninu. Na jeho práci navázal polský chemik Kazimierz Funk a v roce 1912 formuloval teorii vitamínů jako životně důležitých výživných látek. Protože je všechny považoval za aminy, začal pro tyto látky používat označení vitamine (název je odvozený od latinských slov vitae a amine, což lze volně přeložit jako životně důležité aminy, vita = život). Funk také objevil vůbec první vitamín, a to thiamin. Ve stejném roce pak anglický chemik Frederick Hopkins představil svoji teorii, podle níž je pro normální růst potřeba dodat do těla malá množství speciálních látek - faktorů růstu, které je možné získat z mléka. Eijkman a Hopkins pak získali společně za své objevy v roce 1929 Nobelovu cenu. Pro úplnost informace se sluší dodat, že ještě před Eijkmanem, Funkem i Hopkinsem už v roce 1880 zveřejnil ruský lékař Nikolai Lunin první hypotézu o životně důležitých látkách, které musí být přítomné v potravě. Ten ale nepoužil pro tyto látky označení vitamíny.
V roce 1915 došlo k rozdělení extraktu, který měl zásadní vliv na růst a zdravý vývoj pokusných krys na dvě části. Jedna část byla rozpustná v organických rozpouštědlech, tu nazvali látkou "A" a druhá byla rozpustná ve vodě, tu nazvali látkou "B". O mnoho let později se zjistilo, že látka "A" není aminem, a proto se z názvu vitamine vypustilo písmeno e a nadále se každý růstový faktor označoval jako vitamin. Poznávání jednotlivých vitamínů mělo trnitou cestu. Bylo to především proto, že většina učenců té doby byla přesvědčena o neomylnosti tvrzení význačného francouzského bakteriologa L. Pasteura, že za všechny onemocnění jsou odpovědné bakterie. Takže hypotézu, že by nemoc mohl vyvolat deficit nějaké látky, vůbec nepřipouštěli.
I když byl thiamin K. Funkem popsán již v roce 1897, čistý thiamin se podařilo vyizolovat z látky "B" až v roce 1926. Jak se ale později ukázalo, objevily se rozdíly ve výsledcích při podávání původní látky "B" a thiaminu. Proto byl vyslovený předpoklad, že látka "B" sice obsahuje thiamin, ale musí obsahovat ještě nějakou další sloučeninu. Vzápětí byl z látky "B" vyizolován další vitamín a pro jejich rozlišení se začaly používat názvy vitamin B1 (thiamin) a vitamín B2. Pak se ukázalo, že ani tento vyizolovaný vitamín B2 není jen jedna látka, a proto se začalo používat označení komplex vitamínu B2. Postupně pak byly izolovány další vitamíny rozpustné ve vodě, které byly později identifikované jako riboflavin, pyridoxin, kyselina pantothenová, nikotinamid, biotin, kyselina listová a kyanokobalamin. Původní označení vitamin B2 pak zůstalo přiřazené riboflavinu, další vitamíny se začaly rozlišovat číslicí za písmenem B v pořadí, jak byly objevované.
Podobný vývoj byl zaznamenán i u látek původně označených jako látka "A". Velice rychle se zjistilo, že i v tomto případě se nejedná jen o jednu látku. U těchto vitamínů se již badatelé nedrželi zásady odlišovat je číslicí za písmenem A, ale začali jim přiřazovat písmena abecedy. Bylo to zejména proto, že jejich účinek se týkal velice rozdílných zdravotních problémů. Takže označení A zůstalo pro vitamín související se zrakem, vitamín s antiskorbutickým účinkem dostal označení C, vitamín ovlivňující křivici kostí dostal označení D, vitamín ovlivňující plodnost jako E a posledním ve vodě nerozpustným vitamínem byl vitamín K ovlivňující srážlivost krve. Písmena F, G a H byla vynechána, protože těmito písmeny byly označovány některé vitamíny ze skupiny původní látky "B". Později se objevily pokusy zařadit do této skupiny vitamínů i další látky (například některé zvláštní mastné kyseliny nebo ubichinony), toto však většina vědců odmítla a tak zatím skupina vitamínů rozpustných v tucích zahrnuje pouze vitamíny A, D, E a K. Ostatní navrhované sloučeniny nejsou jako vitamíny označované.
I když byl výzkum vitamínů od počátku směřovaný pro potřeby humánní medicíny, zhruba v 60tých letech minulého století si firmy začaly uvědomovat obrovský komerční potenciál vitamínů pro chovy zvířat. Ve velice krátké době začaly být používány nejprve v produkčních chovech (skot, prasata, drůbež) a vzápětí se prosadily i v zájmových chovech. Od té doby je nemyslitelné, aby kvalitní krmiva a doplňková krmiva neobsahovala vitamíny a minerální látky.
Obecné funkce vitamínů
Tento článek není zpracovaný tak, aby popisoval, jaké projevy se objevují při nedostatku případně přebytku nějakého vitamínu a co všechno v těle živočichů ten který vitamín ovlivňuje. Těchto informací je na internetu spousta a nemá cenu je stále dokola jen opisovat. Proto je tento článek zpracovaný trošku jinak a spíše by měl čtenáře vést k hlubšímu poznání mechanismů, jak vitamíny fungují a vést je k zamyšlení nad tím, nakolik je ten který vitamín důležitý a co musí být pro dosažení jeho účinku splněno.
Vitamíny jsou doplňkové živiny, které nejsou součástí stavebních struktur těla, ale jejich úkolem je ovlivňovat procesy, které tyto struktury tvoří. Jejich základní vlastností je, že je tělo želvy nedokáže samo vytvářet, a proto musí být v potřebném množství dodány potravou. Podle toho, jak se molekuly těchto vitamínů chovají ve vztahu k vodným roztokům (krev, lymfa, buněčná cytoplasma a mezibuněčná tekutina) je dělíme na vitamíny rozpustné ve vodě a vitamíny rozpustné v tucích. Mezi vitamíny rozpustné v tucích patří vitamíny A, E, D a K. Do této skupiny patří i ubichinony, i když v jejich případě je sporné je mezi vitamíny zařazovat. Všechny vitamíny tvořící B-komplex a vitamín C patří do skupiny vitamínů rozpustných ve vodě. Označení B-komplex pro celou skupinu vitamínů řady B svádí k představě, že všechny tyto vitamíny mají hodně společných znaků a vlastností. Opak je ale pravdou. Kromě toho, že jsou ve vodě rozpustné, jsou jinak zcela odlišné a mají toho z chemického hlediska jen velice málo společného. Do skupiny B-komplexu patří vitamín B1, vitamín B2, vitamín B3, vitamín B5, vitamín B6, vitamín B12, biotin a kyselina listová.
U vitamínu rozpustných v tucích dokáže tělo vytvářet určitou zásobu, v případě vitamínů rozpustných ve vodě to nedokáže a tyto musí být průběžně dodávány potravou (kromě vitamínu B12).
Biologická funkce vitamínů je funkce pomahačů. Jak již bylo zmíněno v článku o bílkovinách, prakticky všechny biochemické reakce probíhající v živé buňce řídí a ovlivňují speciální bílkoviny označované jako enzymy. Většina enzymů však ke své práci potřebuje nějakého parťáka, který po spojení s enzymem způsobí, že enzym může pracovat naplno. Těmto parťákům se obecně říká koenzymy. Dostatek koenzymu je základní podmínkou pro plnohodnotné fungování enzymu, ale neplatí, že by nadbytek koenzymu vedl k zesílení činnosti enzymu. Proto platí, že nadbytek koenzymu nemůže zvýšit výkonnost metabolismu nad limit, který je daný množstvím a aktivitou enzymu.
Význam koenzymů lze ukázat na následujícím příkladu. Budeme uvažovat určitou reakci, kdy se přeměňuje látka A na látku B a tuto reakci řídí enzym, který pro svoji práci potřebuje jako parťáka koenzym. Pokud nebude mít enzym k dispozici svůj koenzym, dokáže například přeměnit za 1 sekundu jen 100 molekul látky A na látku B. Pokud budeme mít v roztoku přítomných 1 milion molekul látky A, pak bez přítomnosti koenzymu enzym přemění látku A na látku B za 10000 sekund. Jakmile k enzymu přidáme jeho koenzym, zvýší se jeho aktivita např. na 100000 přeměněných molekul látky A za sekundu. V přítomnosti koenzymu tedy enzym přemění celé množství látky A za 10 sekund. Pokud do roztoku přidáme další enzym a k němu jeho koenzym, přemění se celkové množství za 5 sekund. Pokud ponecháme v roztoku 2 molekuly enzymu a přidáme k nim 10 molekul koenzymu, čas se nijak nezkrátí a stále se celkové množství látky A přemění na látku B za 5 sekund. Z uvedeného příkladu vyplývá, že koenzym dokáže zvyšovat aktivitu enzymu jen do té míry, než dosáhne určitého množství, které odpovídá počtu molekul enzymu. Jakýkoliv přídavek koenzymu nad toto množství už na rychlost přeměny nemá vliv.
Prakticky všechny vitamíny (kromě vitamínu D a částečně i vitamínů A, C a E) fungují jako koenzymy. Ve většině případů nejsou vitamíny vstřebané z potravy v biochemicky aktivním stavu. Potřebnou biochemickou aktivitu vykazují až mírně pozměněné molekuly vitamínů, buňky je tedy musí před zapojením do příslušného procesu nejprve potřebným způsobem upravit. Proto jsou v tomto článku u jednotlivých vitamínů popsány i jejich aktivní formy a pro porovnání jsou ukázány i vzorce takto pozměněných vitamínů. V živých buňkách existuje mnoho procesů, do kterých se musí zapojit více enzymů a tím i více koenzymů. Proto není žádným překvapením konstatování, že pro většinu klíčových reakcí je potřeba součinnosti více vitamínů. Pokud je jeden z potřebných vitamínů v podlimitním množství, tak právě tento vitamín určuje výslednou rychlost celého procesu. Proto je potřeba, aby všechny vitamíny a stavební látky byly buňce k dispozici v potřebném množství a žádná z látek průběh reakcí nemohla brzdit. Zbrždění procesu v konečném důsledku znamená, že buňka dosáhne svého cíle za mnohem delší čas.
Odborné názvy vitamínů čtenář jistě zkousne, horší je to u odborných názvů jejich koenzymů. Některé jsou skutečně krkolomné, jsou však uváděny z čistě pragmatických důvodů. Může se totiž stát, že při studiu jiných odborných článků na tyto pojmy narazíte a pak by tento článek mohl přispět k rychlejší orientaci v dané problematice.
Zdroje vitamínů
Obsahy vitamínů v různých krmivech jsou uváděny v tabulkách obsahu doplňkových látek - viz články Živočišná krmiva, Rostlinná krmiva a Zelenina a ovoce. Proto zde již nejsou obsahy znovu uváděné a cílem tohoto článku je hlavně snaha o vysvětlení biologické aktivity jednotlivých vitamínů. Protože se předpokládá, že čtenáři čerpají informace o želvách i z jiných zdrojů, jsou uváděny i další názvy každého z vitamínů, které se mohou v různých textech objevit. Stejně tak jsou uváděny i biochemicky aktivní formy jednotlivých vitamínů. Uváděné vzorce nejsou tak důležité, jsou znázorněné pouze pro ty, kteří chtějí více proniknout do tajů biochemie a třeba pochopit důvody, proč některé vitamíny potřebují spolupracovat při vstřebávání s tuky, jiné vitamíny naopak potřebují vodu a proč dokážou být některé vitamíny i poměrně nebezpečné. V závěru textu jsou uvedená krmiva, v nichž je obsah daného vitamínu zvýšený proti obvyklým hodnotám v jiných krmivech.
Vitamín A
Nejčastěji používané označení je retinol. Další používané názvy jsou retinal, cis-retinal, trans-retinal nebo kyselina retinová. Ve skutečnosti se všechny názvy týkají mírně pozměněných molekul a každá z těchto molekul se v metabolismu želv uplatňuje na jiném místě. Tyto sloučeniny nejsou ve svém biologickém účinku navzájem zastupitelné - viz obr. 06-0366. Poznávání všech funkcí vitamínu A prodělávalo postupný vývoj a během let se pohled biochemiků na jednotlivé látky měnil. Historicky je však používání názvu vitamín A zažité a není důvod na tom nic měnit. Pokud se použije označení vitamín A, myslí se tím látka retinol. Pokud se však již popisují biologické účinky vitamínu A, nejedná se již o retinol, ale o produkty jeho přeměny. Správně by se tedy mělo uvádět, že např. proces vidění neovlivňuje vitamín A (tedy retinol), ale produkt jeho přeměny retinal. Jak již ale bylo zmíněno, používání označení vitamín A je historicky zažité a tyto jemné nepřesnosti nejsou při popisu jeho účinků zase až tak důležité.
Vitamín A byl objeven v roce 1909, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1931, v témže roce byla objasněna i jeho struktura a postup jeho chemické syntézy byl popsaný v roce 1947.
V přijímané potravě se nachází buď přímo ve formě vitamínu A nebo ve formě tzv. provitamínů, což je skupina látek, ze kterých si tělo vitamín A vytváří. Nejdůležitějším provitamínem je beta-karoten, což je zjednodušeně řečeno zdvojený vitamín A. Neznamená to ovšem, že z 1 molekuly beta-karotenu vždy vzniknou 2 molekuly vitamínu A. Čím nižší je příjem vitamínu A a beta-karotenu potravou, tím je míra přeměny beta-karotenu na vitamín A vyšší. Při nadměrném příjmu beta-karotenu se jeho podíl přeměněný na vitamín A významně snižuje. Míra přeměny beta-karotenu na vitamín A se také výrazně snižuje za situace, kdy je současně potravou přivedený dostatek vitamínu A. V takové situaci klesá podíl přeměněného beta-karotenu i pod 10 % z celkově přijatého množství. Podle obsahu karotenů a retinolu v přijímané potravě a v závislosti na aktuálním stavu metabolismu se tedy dá říct, že zhruba 4 až 10 mg beta-karotenu poskytne 1 mg vitamínu A. V odborné literatuře se nejčastěji uvádí přepočet 6 mg beta-karotenu = 1 mg retinolu. Karoteny jsou ve skutečnosti velice početná skupina látek s podobnou strukturou svých molekul. V současné době je známých asi 500 různých karotenů, z toho je zhruba 60 uznaných jako předstupně tvorby vitamínu A. Co je ale zajímavé, z hlediska biologické účinnosti je zhruba 110 karotenů účinnějších, než samotný vitamín A. Ze známých karotenů je beta-karoten jako předstupeň tvorby vitamínu A nejúčinnější.
Beta karoten byl objevený v roce 1928, jeho struktura byla objasněna v roce 1930, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1931 a postup jeho chemické syntézy byl popsaný v roce 1950.
Vitamín A je většinou spojovaný se zrakem, tedy s viděním. Vitamín A v těle želvy plní mnohem více funkcí a jejich význam je srovnatelný s jeho funkcí v procesu vidění. Ovlivňuje růst, vývoj kostí, rozmnožování a má nezastupitelnou úlohu při obnově krycích epithelů. Týká se to jak kůže, tak i výstelky trávicí trubice, cév a orgánových dutin. Zatímco v procesu vidění se uplatňuje retinal (přesněji 11-cis-retinal - viz článek Zraková soustava), v ostatních popsaných funkcích se uplatňuje kyselina retinová. Biologicky účinnými jsou tedy retinal a kyselina retinová, retinol je výchozí látkou, ze které si obě biologicky účinné formy organismus želvy vytváří. Jak je z uvedených vzorců patrné, všechny 3 látky se navzájem liší jen nepatrně v části znázorněné fialovou barvou. Přesto tyto nepatrné odchylky ve struktuře molekul zcela zásadním způsobem ovlivňují jejich výslednou biologickou aktivitu.
Retinol je z chemického hlediska alkohol, retinal je aldehyd a kyselina retinová (někdy se uvádí i název retinoová) je karboxylová kyselina. V procesu vidění se uplatňuje retinal, na jeho vzorci je i znázorněné číslování atomů uhlíku v základním skeletu molekuly.
Molekula vitamínu A má ve vztahu k vidění pozoruhodné vlastnosti. Vše se odvíjí od schopnosti molekuly retinalu překlopit část své molekuly kolem atomu uhlíku s pořadovým číslem 11 v okamžiku, kdy celý systém dvojných vazeb obdrží určité množství energie. Je to právě takové množství energie, které poskytne dopadající foton z viditelné části slunečního záření. Předpokládá se, že zhruba před 700 milióny let začaly této vlastnosti cílevědomě využívat vyvíjející se živí tvorové. Příroda spojila molekulu retinalu se speciální bílkovinou opsinem a vznikl první systém pro detekci a vnímání slunečního záření formou vidění. Pozoruhodné na tom je, že se tento princip za následující stovky miliónů let nijak nezměnil a jeho mechanismus je v nezměněné podobě využívaný všemi živočichy dodnes. Co se v průběhu doby měnilo, bylo jen zdokonalování přenosu signálů a zvyšování citlivosti při rozlišování barev světla (chromatičnosti). To, že se oko vyvinulo do stavu schopného rozlišovat barvy a intenzitu světla je důsledkem experimentování přírody se dvěma velice podobnými molekulami vitamínu A a dvěma velice podobnými molekulami fotopsinů. Vzájemná kombinace umožňuje 4 různé varianty, a proto se nakonec v oku vyvinuly 4 různé druhy čípků, které se navzájem odlišují svojí citlivostí k různým vlnovým délkám viditelného slunečního záření. Každý objekt ozářený viditelným světlem odráží dopadající fotony podle toho, jakou mají vlnovou délku. Oko želvy vyhodnocuje toto odražené záření, jednotlivé čípky vysílají do mozku různě silné signály a podle jejich výsledné intenzity pak mozek želvy vyhodnocuje barevnost pozorovaného objektu. Podrobněji je mechanismus vidění a role retinalu v tomto procesu popsaná v článku Zraková soustava (viz Související články).
Proč si příroda vybrala pro vidění zrovna molekuly odvozené od karotenů? Důvod je potřeba spatřovat právě ve struktuře barevných molekul a také ve způsobu, jakým světlo živí tvorové vnímají. Viditelná oblast slunečního záření pokrývá oblast vlnových délek zhruba od 400 nm do 800 nm. Beta-karoten má tak rozsáhlý systém dvojných vazeb (celkem 11), že to umožňuje absorbci viditelného světla v poměrně širokém rozsahu vlnových délek (viz následující graf). Tuto absorbci umožňuje systém konjugovaných dvojných vazeb (konjugované dvojné vazby jsou takové, kdy se v molekule pravidelně střídá jednoduchá a dvojná vazba). Celý systém konjugovaných dvojných vazeb se po získání energie doslova "napruží", a protože pnoucí síly působí směrem od středu molekuly k jejím okrajům, je uhlík uprostřed molekuly nejvíce oslabený (to je právě uhlík s pořadovým číslem 11). Proto na tomto uhlíku dochází k překlápění části molekuly. Pro úplnost informace je třeba dodat, že do procesu nabuzení molekuly retinalu vyvolaným dopadem fotonu se nezapojuje část molekuly s cyklickým jádrem (šestiúhelník vlevo). Laicky řečeno, proces nabuzení se týká části molekuly mezi uhlíky s pořadovými čísly 7 až 15 (viz obr. 06-0366).
Jestliže bílé světlo prochází roztokem beta-karotenu, je pohlcena část záření o vlnových délkách mezi 400 až 500 nm, tzn. modrá složka světla. Světlo o vlnových délkách zhruba nad 530 nm již prakticky prochází bez výraznějšího pohlcení. Vidíme tedy světlo bez vlnových délek odpovídajících modré barvě, proto vnímáme žlutooranžovou barvu beta-karotenu. Na stejném principu fungují oči všech živočichů, tedy i želv. Více o skládání barev u bílého světla naleznete v odborném článku o světle (v části Osvětlení).
Při pohledu na vzorec retinolu je zřejmé, že je zde velká podobnost se vzorci mastných kyselin obsažených v tucích. Zejména se jedná o část molekuly mezi atomy uhlíků 7 až 14. Právě tato část molekuly retinolu rozhoduje o tom, že se vitamín A špatně rozpouští ve vodě a naopak, je velice dobře rozpustný v tucích. Podobně se chová i většina karotenů. Pro úspěšné vstřebání vitamínu A z přijaté potravy je proto nutná přítomnost aspoň minimálního množství nějakého tuku. Vitamín A se vstřebává pomocí micel, tento mechanismus je popsaný v odborném článku s názvem Tuky. Současně je potřeba upozornit na skutečnost, že se jedná o vitamín, který při předávkování může vážně poškodit zdraví želvy. Ovšem to neplatí v případě karotenů, které lze předávkovat jen velice obtížně (u přirozené potravy to nepřipadá v úvahu, předávkování by bylo možné pouze při použití nějakého nevhodně sestaveného krmiva s vysokým přídavkem čistého karotenu). Proto je při sestavování doplňkových krmiv výhodnější používat místo čistého vitamínu A beta-karoten. Je to bezpečnější řešení. Při dlouhodobějším podávání vyšších dávek vitamínu A dochází u želv k poruchám v příjmu potravy, úbytku na váze, loupání kůže, zvyšuje se riziko odvápňování krunýře, může se projevovat svalová nekoordinovanost a objevují se symptomy související se špatnou funkcí jater. Pokud nedojde včas k nápravě, může to skončit smrtí želvy. Vzhledem k nebezpečnosti vyšších dávek vitamínu A provádíme ve vlastní laboratoři kontrolní analýzy na jeho obsah u všech doplňkových krmiv, která by mohla být v našich chovech použita.
V krmivech rostlinného původu a také u kvasinek se vitamín A nevyskytuje, ale jsou přítomné provitamíny A (karoteny nebo xanthofyly). Na druhou stranu, živočichové nejsou schopni vytvářet karoteny a pouze přeměňují nebo přetváří karoteny přijaté potravou. Dokážou je ale ukládat do zásoby. V případě vitamínu A je zvyklostí uvádět obsah v krmivu v jednotkách jeho biologické aktivity a nepoužívá se hmotnostní údaj. Pro přepočet byla přijata odborníky dohoda, podle které platí, že 1 mg vitamínu A má biologickou aktivitu 5.000 m.j. (mezinárodních jednotek) a to odpovídá 6 mg beta-karotenu. Někdy se používá i označení IU (International Unit), což je totéž jako m.j. V případě karotenů se používá hmotnostní údaj.
Vynikajícím zdrojem vitamínu A jsou játra. Dokonce je velký rozdíl mezi játry mořských živočichů a játry hospodářských zvířat. Vyšší obsah je také v rybím mase. Co se týče beta-karotenu, tak nejlepším zdrojem je červená paprika, pak následuje mrkev, kapusta a rajčata. Mírně vyšší obsah je i v některém ovoci. Zelenina a zelené krmení obsahuje beta-karotenu poměrně málo.
Vitamíny skupiny E
Pro vitamín E se používá název tokoferol. Jedná se však o celou skupinu strukturně velice podobných molekul. V přijímané potravě se nachází více tokoferolů odlišujících se hlavně počtem CH3 skupin navázaných na skelet molekuly. Biologicky nejúčinnější je α-tokoferol, jehož vzorec je znázorněný na následující tabuli. Z hlediska výživy jsou ještě důležité β-tokoferol, γ-tokoferol a δ-tokoferol. Jednotlivé tokoferoly jsou z pohledu biochemického účinku navzájem zastupitelné, jejich aktivita pro určitý typ biochemické reakce je však různá.
Vitamín E (α-tokoferol) byl objeven v roce 1922, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1936, v roce 1938 byla objasněna jeho struktura a v témže roce byl popsaný i postup jeho chemické syntézy.
Tokoferoly mají velký význam při ochraně tuků (správněji mastných kyselin) proti oxidaci. Zejména důležitá je jejich role při likvidaci reaktivního kyslíkového radikálu. Paradoxem živých buněk je skutečnost, že si pro získávání energie vytváří uvnitř buněk z kyslíku přijatého dýcháním kyslíkový radikál. Ten se pak chemicky slučuje s aktivovaným vodíkem, který zase buňky získávají rozkladem živin. Jakmile spolu zreagují kyslíkový radikál s aktivovaným vodíkem, získá buňka značné množství energie pro všechny své životní projevy. Kyslíkový radikál je však vysoce reaktivní a má snahu reagovat se vším, co se mu připlete do cesty. Pokud se mu podaří zreagovat s něčím jiným, než je aktivovaný vodík, dochází k různým poškozením a mezi ty nejvíce ohrožující patří mutace a následný růst nádorů. Aby k tomuto nemohlo dojít, je v každé buňce vytvořený důmyslný systém ochrany před nežádoucí aktivitou kyslíkového radikálu. Součástí tohoto systému je i vitamín E.
Vitamín E plní stejnou úlohu ještě i v dalším důležitém ochranném systému, který se týká buněčných membrán. Součástí těchto membrán jsou tuky obsahující nenasycené mastné kyseliny. Jak je ukázané na tabulích v článku Tuky, nenasycené mastné kyseliny obsahují ve svých molekulách dvojné vazby a ty se mohou za určitých okolností stát terčem útoku nějakého oxidačního činidla (např. již zmíněného kyslíkového radikálu) a může z nich vzniknout reaktivní radikál jiného typu. Takový radikál je pak pro své okolí značně nebezpečný a může doslova vyřadit některé funkce buněčné membrány (což by mohlo vést až ke smrti buňky). Tokoferoly právě v těchto případech fungují jako ochranný servis a jakmile takový radikál z mastné kyseliny vznikne, hned ho dokážou eliminovat a mastnou kyselinu vrátit do stavu, v jakém správně má být. Proto se vitamín E vyskytuje ve zvýšeném množství zejména v červených krvinkách a také v plícních sklípcích, kde chrání nenasycené mastné kyseliny obsažené v membránových tucích před vysokou koncentrací kyslíku. Tato funkce je také velice důležitá při intenzivní expozici slunečním zářením zejména v období po skončené hibernaci, kdy kůže ještě neobsahuje dostatečné množství ochranných pigmentů. Dopadající fotony (zejména ty s krátkými vlnovými délkami) mohou spustit reakci vedoucí ke vzniku radikálů z dvojných vazeb nenasycených mastných kyselin obsažených v buňkách kůže. I později během letní sezóny hrají tokoferoly důležitou roli při zpětné přeměně pigmentů na aktivní ochrannou formu. Tokoferoly tedy působí jako antioxidanty tím, že přerušují řetězové reakce volných radikálů. Tím, že tokoferoly splní tuto biochemickou úlohu se sami stávají biologicky neaktivními. Aby mohly dále plnit tyto ochranné funkce, musí dojít zpětně k jejich regeneraci do aktivní formy. To zabezpečuje regenerační systém, v němž rozhodující roli hraje vitamín C. Pro správnou funkci vitamínu E je tedy nutná přítomnost i vitamínu C. Výsledky některých prováděných měření nasvědčují tomu, že si tento vitamín želvy dokážou vytvářet z přijatých sacharidů (na rozdíl od člověka). Ochranný efekt tokoferolů proti intenzivnímu záření (zejména UV) je důležitý i při chovu v teráriu, zejména, pokud chovatel využívá nějakou UV lampu se zvýšenou emisí UVB záření. Za biologickou aktivitu tokoferolů je odpovědná OH skupina navázaná na uhlíku číslo 6 (na tabuli označená fialovou šipkou).
Během metabolismu živin a také při biochemických reakcích zajišťujících různé životní funkce vzniká celá řada reaktivních látek, které by mohly vyřadit z činnosti většinu buněčných struktur, buněčných membrán, strukturních bílkovin, enzymů a nukleových kyselin jako nositelů genetické informace. Mohly by vznikat mutace ohrožující život buněk. Aby mohly tokoferoly plnit ochrannou úlohu pro tuky, musela příroda zajistit, aby se tokoferoly a tuky mohly vyskytovat v těsném sousedství. Proto molekula tokoferolů obsahuje "ocásek", který se hodně podobá nasyceným mastným kyselinám. Ten je odpovědný za to, že se vitamín E nemá moc rád s vodným prostředím a dobře se rozpouští v tucích. Pro účinné vstřebávání vitamínu E z potravy proto musí přijímaná potrava obsahovat aspoň minimální množství tuku. Ve střevě pak proniká k povrchu enterocytů jako součást micel a do enterocytů vstupuje podobně jako monoacylglyceroly a volné mastné kyseliny. Tam se stává součástí chylomiker a v jejich útrobách je rozváděn do ostatních částí těla želvy. Nevyužitá část vitamínu E zůstává ve zbytcích chylomiker a takto se dostává do jater. Znovu je do ostatních částí těla želvy rozváděn pomocí částic LDL - viz popis procesu v článku Tuky.
Dostatečný přísun vitamínu E je pro želvy důležitý především v období páření a u samic následně v období tvorby vajec. Jeho nedostatek má velký vliv na procento oplodněných vajíček. U oplodněných vajíček je důležité, aby vajíčko obsahovalo dostatek vitamínu E, protože jeho přítomnost zaručuje ochranu dělících se buněk a správný vývoj zárodku. O tom, kolik budou vajíčka před snesením vitamínu E obsahovat závisí jen na složení krmné dávky podávané samici. Někteří chovatelé zastávají názor, že potřebu vitamínu E zajistí přirozené krmení. Z bilančních výpočtů však vyplývá, že tomu tak nemusí být a osobně se domnívám, že potřebu vitamínu E u rozplozených samic v období od oplodnění do snůšky vajec přirozené krmení nepokryje. V tomto období by bylo vhodné navýšit přísun vitamínu E zhruba o 30 % nad doporučenou denní dávku např. podáváním vhodného doplňkového krmiva.
Pokud se nachází vitamín E ve strukturách z přirozených krmiv, je poměrně stabilní a odolává samovolné degradaci. Ovšem čistý vitamín E snadno degraduje působením vzdušného kyslíku, vyšší teploty nebo účinkem UV záření. Proto se do průmyslově vyráběných krmiv přidává mírně upravený vitamín E v podobě tokoferolacetátu. Tento je stabilnější, má však nižší biologickou účinnost. Možnost předávkování tokoferoly z přirozených krmiv nehrozí. Tato situace by mohla nastat pouze u špatně sestavených průmyslově vyráběných krmiv, u kterých by bylo použito neadekvátní množství uměle přidaného čistého vitamínu E. Potřeba vitamínu E stoupá při vyšším příjmu nenasycených mastných kyselin (především se to týká kyselin linolové a linolenové).
Dobrým zdrojem vitamínu E je zelenina, hovězí játra a vejce. Obsah vitamínu E v zeleném krmení je spíše nízký.
Vitamíny skupiny D
Nejčastěji používané označení pro vitamín D2 je kalciferol. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako ergokalciferol nebo jako viosterol. Nejčastěji používané označení pro vitamín D3 je cholekalciferol. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako aktivovaný 7-dehydrocholesterol. Tento vitamín je svým způsobem zvláštní, protože se vlastně jedná o steroidní prohormon. Jinými slovy, biologický účinek se projeví u želvy až po přeměně vitamínu D a příslušný hormon kalcitriol. Jde tedy o podobnou záležitost, jako v případě vitamínu A. Označení vitamín D se vztahuje ke kalciferolu nebo cholekalciferolu, pokud se však mluví o jejich biologickém účinku, jedná se vlastně až o produkty jejich přeměny.
Vitamín D2 se tvoří v rostlinách, protože rostliny obsahují ergosterol, ze kterého vlivem UV záření vitamín D2 vzniká. Živočichové ergosterol netvoří, místo toho se u nich nachází podobná sloučenina 7-dehydrocholesterol. Z něho pak v kůži živočichů vlivem UV záření vzniká vitamín D3. Oba vitamíny jsou u želv stejně účinné a na tomto místě je potřeba upozornit na další z mýtů, který se občas na internetu objevuje. Není pravdou, že by želvy nedokázaly využívat vitamín D2 přijímaný potravou a byly by odkázané pouze na příjem vitamínu D3.
Vitamín D byl objeven v roce 1918, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1932, v roce 1936 byla objasněna jeho struktura a postup jeho chemické syntézy byl popsaný v roce 1959.
Občas se objevuje tvrzení, že není potřeba potravou dodávat žádný vitamín D, protože si potřebné množství dokáže želva vytvořit sama, pokud má dostatek UVB záření. Není to tak úplně pravda. Želva si ho dokáže vytvořit působením UVB záření jen v případě, kdy má potravou zajištěný dostatečný přísun látek, ze kterých si vitamín D může vytvořit a za další, její buňky v kůži disponují dostatečným množstvím potřebných struktur. Je potřeba si uvědomit, že želva dokáže vytvářet jen vitamín D3, protože neumí přeměňovat ergosterol, i když ho býložravé želvy přijímají potravou dostatečné množství. Prostě jejím buňkám chybí enzym, který by to dokázal. Takže, pokud si má želva vytvořit dostatečné množství vitamínu D, pak se může jednat jen o vitamín D3 a k tomu potřebuje 7-dehydrocholesterol. Ten však může získat jen ze živočišných krmiv, protože v rostlinných krmivech se nevyskytuje. Ve skutečnosti by jí stačil i cholesterol, ze kterého by si její tělo už 7-dehydrocholesterol vytvořilo. Ale ani cholesterol nemůže z rostlin získat, protože cholesterol obsahují jen krmiva živočišného původu. Pokud tedy chovatel želvě podává striktně jen rostlinná krmiva, může se projevit nedostatek 7-dehydrocholesterolu a pak je syntéza vitamínu D3 omezená. Někdo by mohl namítnout, že si želva dokáže v játrech cholesterol vytvářet, ale ve skutečnosti není vlastní produkce cholesterolu dostatečná. Želva je odkázaná na příjem cholesterolu potravou, a proto býložravé želvy konzumují různé mršiny, snaží se ulovit nějakou žížalu, housenku nebo plže. Prostě potřebují aspoň nějakou živočišnou potravu. Dalším zdrojem cholesterolu bývá v přírodě pro tyto želvy trus zvířat. Pokud se k živočišné potravě aspoň občas nedostanou, nezbývá jim nic jiného, než si zajistit dostatečný přísun vitamínu D2. Pak už jen záleží na tom, zda jsou jí dostupné v dostatečném množství potřebná rostlinná krmiva. Je potřeba si uvědomit, že vitamín D je rozpustný v tucích, a proto ho může býložravá želva získat jen z rostlinných krmiv obsahujících vyšší obsah tuků. V případě masožravých želv s vlastní produkcí vitamínu D žádný problém není, protože maso je dobrým zdrojem jak 7-dehydrocholesterolu, tak většinou i vitamínu D3.
Na následující tabuli je znázorněné, jak se vlivem UVB záření rozštěpí vazba v molekule 7-dehydrocholesterolu a vznikne vitamín D3. Vazba, které se rozštěpení týká je označená žlutou šipkou, současně dochází k přeměně skupiny CH3 na skupinu CH2 s dvojnou vazbou. Následně je vzniklý vitamín D3 odvedený z kůže do dalších tkání v těle želvy, kde se postupně na uhlíky označené fialovými šipkami připojují dvě OH skupiny, až vznikne aktivní hormon kalcitriol.
Kalcitriol je velice účinný hormon, který dokáže významně ovlivňovat zejména metabolismus vápníku a fosforu. Přitom jeho koncentrace v krvi je velice nízká a životnost molekuly kalcitriolu je poměrně krátká (řádově minuty). Přesto je rozhodující látkou pro regulaci procesu vstřebávání, zpětné resorpce a ukládání vápníku (i fosforu) do kostí a krunýře želvy. Protože se jedná o významný proces v životě želvy, bude toto téma zpracované formou samostatného článku.
Podobně jako u vitamínu A se i u vitamínu D nepoužívá hmotnostní údaj, ale biologická aktivita vyjádřená v mezinárodních jednotkách. Platí přepočet, kdy 1 mikrogram = 40 m.j.
Nejlepším zdrojem vitamínu D jsou játra mořských živočichů, přesněji olej z těchto jater. Například kapka oleje z rybích jater obsahuje 4 denní dávku vitamínu D pro dospělou želvu. Dalším výborným zdrojem je maso z tuňáka. Dobrým zdrojem je i rybí olej (jen pro porovnání, rybí olej obsahuje 1000 x méně vitamínu D než olej z rybích jater). Dalšími použitelnými zdroji může být vejce, tvrdý sýr nebo maso.
Vitamíny skupiny K
Nejčastěji používané označení pro vitamín K1 je fylochinon. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako phytonadion případně jako Mephyton nebo jako fytomenadion. Nejčastěji používané označení pro vitamín K2 je farnochinon. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako menachinon případně MK4 nebo také jako menatetrenon. Někdy se do této skupiny zařazuje ještě menadion jako vitamín K3, někteří autoři však menadion jako vitamín neuznávají. Je to proto, že se přirozeně nevyskytuje, pokud je však podaný v krmné dávce, je v těle přeměňován na vitamín K2. Jedná se tedy o výchozí látku pro syntézu farnochinonu. Biochemicky aktivní je část molekuly zakroužkovaná fialovou barvou a platí to jak pro fylochinon, tak i pro farnochinon.
Vitamín K byl objeven v roce 1929, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1939, v témže roce byla objasněna i jeho struktura a také postup jeho chemické syntézy.
Jak je z uvedených vzorců patrné, opět je na molekule "přilepený ocásek", který je podobný mastným kyselinám. To určuje, že vitamíny K1 i K2 nejsou rozpustné ve vodě a rozpouští se v tucích. Tím je daný i způsob vstřebávání obou těchto vitamínů. Oba vitamíny se vstřebávají pouze v přítomnosti žlučových kyselin a podobně jako jiné tuky se vstřebávají pomocí micel. Do těla jsou transportovány uvnitř chylomiker pomocí lymfatického systému. Ovšem vitamín K3 má jinak stavěnou molekulu, která je ve vodě rozpustná a ke vstřebání nepotřebuje součinnost žlučových kyselin. Do enterocytů prochází podobně jako sacharidy nebo aminokyseliny a z enterocytů je transportován přímo do krevních kapilár. Tím se dostává přímo do jater. Přestože se všechny vitamíny K mají tendenci v játrech ukládat do zásoby, jejich koncentrace v játrech rychle klesá a zásoby nejsou příliš velké. Vitamíny K by proto měly být potravou přiváděny rovnoměrně, dlouhodobější výpadky v dodávce nejsou žádoucí. Naštěstí se jedná o vitamín, který je v běžně přijímané potravě obsažený v dostatečném množství a navíc vitamín K2 poměrně úspěšně produkují i střevní bakterie. Vyvolat deficit vitamínu K je proto málo pravděpodobné. Nedostatek vitamínu K by mohl být vyvolaný při nedostatečné tvorbě vitamínu střevními bakteriemi spolu se sníženým přísunem z potravy. Předávkování vitamínem K z přirozené potravy není prakticky možné. Mohlo by k tomu dojít pouze při použití nějakého doplňkového krmiva s nadlimitním obsahem menadionu nebo syntetického vitamínu K4 (natrium menadiondifosfát - z něho v játrech vzniká vitamín K3). Protože doplňková krmiva pro želvy většinou tuk neobsahují, je za běžných podmínek předávkování vitamíny K1 a K2 prakticky vyloučené (chybí tuk nutný pro jejich vstřebání).
Vitamíny K ovlivňují srážlivost krve a při jejich nedostatku dochází k poruchám srážlivosti. Jejich biologická funkce spočívá ve spoluúčasti na vytváření biologicky aktivních koagulačních látek. Tyto látky tělo potřebuje pro vazbu vápníku, aby mohl být proces srážení krve spuštěný. Při vytváření těchto koagulačních látek se aktivita molekuly vitamínu K ztrácí, a proto musí být molekula znovu regenerována do aktivní formy. Při této regeneraci využívají buňky molekulární kyslík, oxid uhličitý a ještě musí být přítomná specifická látka obsahující síru.
Vedle procesů spojených se srážením krve ovlivňuje vitamín K i vylučování vápníku z těla ven. Vitamín K umožňuje úpravu molekul bílkoviny osteokalcinu a tím usnadňuje vazbu vápníku na upravený osteokalcin. Spojení vápníku s osteokalcinem je nutnou podmínkou pro zabudovávání vápníku do kostí. Čím vyšší je obsah aktivního osteokalcinu, tím více je podpořena zpětná resorpce vápníku v ledvinách a jeho směrování k uložení do kostí a krunýře.
Účinek vitamínu K blokují látky, které vznikají ve špatně usušeném seně. Jejich účinek je založený na tom, že brání přeměně neaktivního vitamínu K zpět na aktivní vitamín K, takže po určité době se spotřebuje jaterní zásoba a začnou se objevovat příznaky nedostatku tohoto vitamínu. Nedostatek vitamínu K může být také vyvolaný při absenci tuků v přijímané potravě a při poruchách tvorby žluče. Želvy obecně produkují žluče málo a tak jakákoliv porucha činnosti jater může způsobit další snížení produkce žluče a tím i deficit v příjmu vitamínu K. Tyto blokační látky jsou obsaženy v některých rostlinách, nejvyšší obsah je v komonici a tato rostlina by neměla být želvám přístupná.
Nejlepším zdrojem vitamínu K je červené a bílé zelí. Dobrými zdroji jsou játra, vejce, maso a také jahody.
Vitamín B1
Nejčastěji používané označení je thiamin. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako aneurin. Samotný vitamín biochemickou aktivitu nevykazuje, musí nejprve dojít k přeměně na thiamindifosfát. Z vitamínu B1 se vytváří tak, že se OH skupina označená ve vzorci vitamínu žlutou šipkou nahradí difosfátovou skupinou vyznačenou ve vzorci thiamindifosfátu fialovou barvou. Biochemicky aktivní je část molekuly zakroužkovaná fialovou barvou.
Vitamín B1 byl objeven v roce 1897, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1926, v roce 1936 byla objasněna jeho struktura a v témže roce byl popsaný i postup jeho chemické syntézy.
Je nezbytný pro metabolismus sacharidů. Biologicky aktivní formou je upravená molekula vitamínu označovaná jako thiamindifosfát. Při jeho nedostatku se při přeměně sacharidů hromadí v organismu kyselina mléčná, což vyvolává projevy acidózy. Vzhledem k jeho zapojení do metabolismu sacharidů hraje důležitou roli ve vztahu k nervové soustavě, především k činnosti mozku. U býložravých želv se jeho účinek projevuje i podporou činnosti střevní mikroflóry, působí na ni totiž jako růstový faktor. V tomto případě však působí na mikroflóru již samotný vitamín B1.
Vitamín B1 nelze uskladňovat do zásoby, protože jedinou zásobní formou je navázaný thiamindifosfát na enzym. Proto musí být tento vitamín do těla průběžně dodávaný krmením. V případě tohoto vitamínu je popsaný postřeh, kdy želvy krmené zvýšeným přídavkem thiaminu a chované ve venkovních výbězích nebyly tolik náchylné k napadení klíšťaty. Tento efekt thiaminu byl ověřený i potíráním končetin želv roztokem čistého vitamínu (ještě v kombinaci s další přírodní látkou) a procento přichycení klíšťat velice významně kleslo. Určitě zajímavý poznatek hodný podrobnějšího prostudování.
Vitamín B1 je poměrně hodně rozšířený v běžných krmivech a vyvolat jeho větší deficit je poměrně obtížné. V období intezivního růstu se však v závislosti na skladbě předkládaného krmení mohou projevit příznaky krátkodobého nedostatku, což se může projevit určitou apatií želvy, nechutenstvím a nízkými přírůstky na váze. Zvýšený příjem tohoto vitamínu je žádoucí u samic ve snáškovém období. V tomto případě nelze u býložravých želv zajistit odpovídající přísun tohoto vitamínu z přirozených zdrojů, pokud chovatel nepodává vyšší dávku některých živočišných krmiv. Pro tento případ se doporučuje na určitou dobu zajistit příkrm vhodným doplňkovým krmivem.
Pokud by byla želva krmena dlouhodobě nevhodným krmivem a došlo by k vyvolání deficitu vitamínu B1, pak se takový dlouhodobý deficit může projevit zadržováním vody ve svalech a vnitřních orgánech, nadměrným zatěžováním srdce a celkově by zdravotní stav směřoval k vyčerpanosti želvy s možným následkem smrti. Tento stav by ale mohl nastat pouze v případě současného totálního selhání fungování střevního mikrobiomu (což ale při podávání špatného krmení může nastat). Při chovu ve venkovních podmínkách nebo ve vnitřním teráriu s podáváním pestré krmné dávky je ale vyvolání takového stavu velice nepravděpodobné.
Z použitelných krmiv je dobrým zdrojem thiaminu vepřové maso, ledvinky, brukvovitá zelenina, rajčata a také červená paprika. Pokud si chovatel připravuje nějakou vlastní krmnou směs, je vhodné do ní přimíchat kvasnice (je potřeba ale upozornit na skutečnost, že někdy na zápach kvasnic želvy reagují odmítáním příjmu takového krmení).
Vitamín B2
Nejčastěji používané označení je riboflavin. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako laktoflavin nebo vitamín G. Samotný vitamín biochemickou aktivitu nevykazuje, musí nejprve dojít k přeměně na riboflavinfosfát (v biochemii se používá zkratka FMN, což jsou první písmena od odborného výrazu flavinmononukleotid). Z vitamínu B2 se vytváří tak, že se OH skupina označená ve vzorci vitamínu žlutou šipkou nahradí fosfátovou skupinou vyznačenou ve vzorci riboflavinfosfátu fialovou barvou. Biochemicky aktivní je fialově zakroužkovaná část molekuly.
Vitamín B2 byl objeven v roce 1920, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1933, v roce 1935 byla objasněna jeho struktura a v témže roce byl popsaný i postup jeho chemické syntézy.
Riboflavin je výchozí látkou ještě pro jeden významný koenzym, a to je flavinadenindinukleotid - FAD. Oba uvedené koenzymy jsou pro buňku mimořádně důležité, protože jsou součástí velice důmyslného systému, jehož úkolem je získávání energie ze základních živin přijatých potravou. Tento proces musel být jedním z rozhodujících kroků evolučního vývoje živých buněk. Celý proces je vývojově velice starý a probíhá s nepatrnými odchylkami až na pár vyjímek ze světa mikrobů prakticky ve všech živých buňkách stejně. Počátky formování tohoto procesu lze datovat do období, kdy se atmosféra Země začala obohacovat o kyslík a prvotní buňky rychle zjistily, že spalování živin pomocí kyslíku jim poskytne mnohem více energie, než dosud používané způsoby. Původní způsoby získávání energie přetrvaly jen u velice specifické skupiny mikroorganismů, které žijí v prostředí bez jakéhokoliv přístupu kyslíku a většinou získávají energii přeměnou některých anorganických sloučenin. Biochemická aktivita obou koenzymů odvozených od riboflavinu je tedy spojená s buněčným dýcháním a se získáváním energie. Enzymy, které s těmito koenzymy spolupracují obvykle k dosažení plné aktivity potřebují získat ke spolupráci i některé mikroprvky. Tato zdánlivě komplikovaná sestava má však pro buňku obrovský význam, protože díky kombinaci koenzymu s mikroprvky dosahují enzymy velice precizní regulace své aktivity a při dosažení maxima aktivity dokážou zvýšit rychlost reakce přeměny až 1012 krát.
U tohoto vitamínu je zajímavé, že přestože má tak významné postavení v metabolismu a na obou jeho koenzymech je vlastně každá buňka životně závislá, přesto se jeho nedostatek neprojevuje žádnými závažnějšími projevy a nevede k potížím ohrožujícím buňky na životě. Vitamín B2 je poměrně stabilní molekula co se týče teploty nebo interakcí s jinými látkami, je však citlivý na světlo a při delším působení světla degraduje. Vlivem světla degradovaný vitamín B2 již nelze regenerovat.
Dobrým zdrojem riboflavinu jsou opět kvasnice, vnitřnosti (zejména játra) a veškerá listová zelenina. Tento vitamín dokážou vytvářet rostliny a mikroorganismy, živočichové včetně želv ho syntetizovat nedokážou. Mikroorganismy jsou však v jeho produkci velice výkonné a to je zřejmě důvod, proč se u želv prakticky nemůže projevit jeho nedostatek. Má se za to, že střevní mikroflóra je při syntéze tohoto vitamínu dostatečně výkonná i v případě ne úplně ideálního složení krmné dávky. Zřejmě je schopná zajistit potřebnou produkci i pro pokrytí potřeb želvy. Z výše uvedeného není nutná fortifikace krmné dávky o uměle přidávaný riboflavin. Protože riboflavin nelze prakticky předávkovat (i nadměrný příjem nevyvolává žádné významnější negativní reakce, protože ho všichni živočichové dokážou velice dobře a rychle vylučovat z těla ven), je možné tímto vitamínem obohatit krmnou dávku u samic ve snáškovém období, ale jedná se spíše o řešení takzvaně na jistotu. Pravdou ovšem je, že v situacích zvýšeného příjmu ostatních vitamínů skupiny B by měl být zachovaný poměr i ve vztahu k riboflavinu a tak je žádoucí o tento vitamín obohatit i doplňková krmiva, u nichž se obsahy ostatních vitamínů skupiny B z jakýchkoliv důvodů navyšují.
Dobrým zdrojem riboflavinu jsou kvasnice, játra, vepřové maso, ryby, tvrdý sýr, tmavězelená listová zelenina a také salát.
Vitamín B3
Nejčastěji používané označení je niacin. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako niacinamid nebo jako vitamín PP. Ve skutečnosti se jedná o dvě sloučeniny, jednak o kyselinu nikotinovou a nikotinamid. Obě tyto sloučeniny nejsou samostatně aktivní, aktivními se stávají až po zabudování do složité struktury nikotinamidadenindinukleotidu - NAD. Vytváření tohoto složitého koenzymu je zvláštní v tom, že si buňka nejprve nikotinamid přijatý potravou přemění na kyselinu nikotinovou, z ní pak pracně staví celý NAD a teprve na konci syntézy znovu kyselinu nikotinovou přemění na nikotinamid. V koenzymu totiž dokáže být aktivní pouze nikotinamid, navázaná kyselina nikotinová by potřebnou práci už udělat nedokázala. Je tedy jedno, zda je vitamín B3 přivedený potravou jako kyselina nikotinová nebo nikotinamid. V obou případech buňka při vytváření NAD postupuje stejně - syntézu NAD začíná od kyseliny nikotinové.
Vitamín B3 byl objeven v roce 1936, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1935, v roce 1937 byla objasněna jeho struktura. Zajímavé je, že postup jeho chemické syntézy byl popsaný již v roce 1894. V té době se ale nic nevědělo o jeho úloze v metabolismu živých buněk. Látka tedy byla známa mnohem dříve, než se o ní začalo mluvit jako o vitamínu.
Živé buňky využívají niacin pro syntézu ještě jednoho velice podobného koenzymu, jehož název je nikotinamidadenindinukleotidfosfát - NADP. Od NAD se liší pouze výměnou OH skupiny označenou na následující tabuli žlutou šipkou za fosfátovou skupinu zakreslenou fialovou barvou. Biochemicky aktivní místo je u obou koenzymů zakroužkované fialovou barvou. To, že je jednoduchý nikotinamid zabudovaný do tak složitých molekul NAD a NADP má svůj biochemický význam a oba tyto koenzymy odvádí v živé buňce obrovskou práci.
Malé rozměry molekul nikotianamidu a kyseliny nikotinové jsou velkou výhodou při vstřebávání z potravy a při transportu k buňkám. Transport těchto molekul do cílových míst je neuvěřitelně rychlý a dokonce příroda velice efektivně využívá i další jejich vlastnost. Obě sloučeniny jsou totiž velice stabilní a tělo tedy nemusí řešit nějakou jejich ochranu během cesty ze střeva k cílovým buňkám (což u mnoha jiných látek zajistit musí, aby během své cesty nedegradovaly nebo dokonce nepoškozovaly nějaké tělní struktury).
Oba koenzymy se uplatňují v procesu získávání energie ze základních živin, především ze sacharidů a tuků. Navazují tak ve své činnosti na tu část procesu, kterou zajišťují koenzymy FMN a FAD odvozené od vitamínu B2. Protože mají koenzymy NAD a NADP v buňkách tak důležitou roli a aby nebyla buňka vystavena riziku omezení výkonu z důvodů nedostatku niacinu v přijímané potravě, dokáže si v případě nouze NAD i NADP vytvářet z aminokyseliny tryptofanu. Buňka si nejprve z tryptofanu vyrobí nikotinamid a z něj pak vytváří NAD a NADP. Aby se tedy projevily příznaky vyvolané nedostatkem niacinu, musí být přijímaná potrava chudá jak na niacin, tak i zároveň na aminokyselinu tryptofan. Ze 60 mg tryptofanu si buňky dokážou vyrobit 1 mg nikotinamidu. Aby tuto náhradní výrobu nikotinamidu buňky mohly realizovat, nesmí potrava obsahovat příliš mnoho aminokyseliny leucinu (blokuje tuto syntézu) a zároveň musí být k dispozici dostatek vitamínu B6. Nadbytek přijímané kyseliny nikotinové omezuje produkci cholesterolu, což je látka nutná pro transport tuků. Želvy mají sníženou produkci žluče a tak jakékoliv další omezení produkce některé ze složek žluče vede k dalším komplikacím s jejich využíváním z potravy. Pokud chovatel používá doplňková krmiva obohacená o niacin, měl by vědět, zda je pro výrobu takového krmiva použitý nikotinamid nebo kyselina nikotinová. Problémem je, že na etiketách výrobků se uvádí niacin a už tam není uvedeno, jaká forma niacinu je použitá. Zatímco u zájmových zvířat (savců) může být použití kyseliny nikotinové pro výrobu průmyslových krmiv určitou výhodou, u želv to neplatí.
Nedostatek niacinu se u želv příliš výrazně neprojevuje, což znesnadňuje odhalení jeho nedostatku v krmivu. Může se objevit určitá forma odmítání potravy, úbytek na váze a želva se může delší dobu zdržovat v úkrytu. Při déle trvajícím deficitu se mohou objevovat kožní defekty a kůže se může odlupovat. Ovšem přiřadit tyto projevy k nedostatku niacinu je značně obtížné. Býložravé želvy při nedostatku některých z vitamínů mívají tendence ke konzumaci výkalů i od jiných želv. Jedná se o přirozenou reakci, protože výkaly jsou produktem střevní fermentace a střevní bakterie jsou v produkci vitamínů skupiny B celkem výkonné. Výkaly tedy mohou být nouzovým zdrojem některých vitamínů.
Dobrým zdrojem niacinu jsou kvasnice a živočišná krmiva, jako jsou játra a rybí nebo drůbeží maso. V rostlinných tkáních je obsažený v mnohem menším množství a navíc je ve vázané formě, která ztěžuje jeho vstřebávání. Podobně jako ostatní vitamíny skupiny B se ani niacin neumí v těle ukládat do zásoby, a proto musí být dodáván průběžně potravou. Pro želvy se jedná o důležitý vitamín, kterému není věnována potřebná pozornost. Je až s podivem, jak výrobci krmiv pro želvy striktně dodržují přídavky vitamínů A, D a E a přitom tento vitamín opomíjejí. Jedná se také o vitamín, který je důležitý pro střevní mikroflóru jako růstový faktor, i když jej sami dokážou produkovat. Pokud je však střevním bakteriím dodaný v mírném přebytku, významně podporuje jejich rozmnožování i metabolickou aktivitu.
Vitamín B5
Nejčastěji používané označení je kyselina pantothenová. Jiný název se prakticky nepoužívá. Při výrobě krmiv se používá sůl kyseliny pantothenové, proto je možné se setkat ještě s označením pantothenan. Aktivní formou je poměrně složitá molekula označovaná jako koenzym A. Tento vitamín se odlišuje od všech doposud popsaných v jedné zásadní věci. Pokud si čtenář pozorně prohlédne vzorce všech vitamínů a porovná je s jejich aktivní formou koenzymu zjistí, že biochemicky aktivní část molekuly koenzymu se nachází v původní molekule vitamínu. Lidově řečeno, vitamín se sice upraví na aktivní koenzym, ale ta část molekuly, kde se odehrává biochemický účinek se týká původní molekuly vitamínu. Ovšem u kyseliny pantothenové je tomu jinak. Kyselina pantothenová je sice nutnou součástí koenzymu A, ale biochemická aktivita koenzymu A se odehrává na jiném místě, než odpovídá molekule kyseliny pantothenové.
Kyselina pantothenová byla objevena v roce 1931, poprvé byla vyizolovaná v čisté formě v roce 1938, v roce 1940 byla objasněna její struktura a v témže roce byl popsaný i postup její chemické syntézy.
Pro lepší názornost je původní molekula kyseliny pantothenové v molekule koenzymu A zvýrazněna žlutě, avšak jak je z obrázku patrné, aktivní místo je umístěné mimo molekulu kyseliny pantothenové (znázorněné zakroužkováním fialovou barvou). Protože je koenzym A poměrně složitá molekula, byla graficky zalomená, aby se celý vzorec vešel na tabuli.
Koenzym A je jakýmsi rozcestníkem v celém metabolismu živin. Díky tomuto koenzymu jsou rozhodující metabolické procesy navzájem propojené. Koenzym A je důležitý nejen při získávání energie, ale především je klíčovou sloučeninou pro tvorbu mnoha dalších látek v těle želvy.
Dobrým zdrojem kyseliny pantothenové jsou vnitřnosti (ledvinky, játra), vaječný žloutek, ve zvýšeném množství je obsažena také ve slupkách semen obilovin. Zelené části rostlin ji obsahují trošku méně, pořád je to ale dostačující množství, aby byla pokryta potřeba i býložravých želv. Z tohoto důvodu je velice obtížné vyvolat nedostatek kyseliny pantothenové. Pokud se vitamín B5 přidává do doplňkových krmiv, důvodem je "jít na jistotu", zejména při fortifikaci krmiva i ostatními vitamíny skupiny B.
Vitamín B6
Nejčastěji používané označení je pyridoxin. Někdy je používaný i název pyridoxinium-chlorid. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako adermin. Ve skutečnosti se jedná o skupinu tří podobných látek, pyridoxalu, pyridoxolu a pyridoxaminu. Při hodnocení těchto látek z pohledu funkce vitamínu není mezi nimi žádný rozdíl. Pyridoxol prochází přeměnou na pyridoxal a v této podobě se z něho následně stává aktivní koenzym.
Vitamín B6 byl objeven v roce 1934, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1938, v témže roce byla objasněna i jeho struktura a v roce 1939 byl popsaný postup jeho chemické syntézy.
Aktivní koenzym se z nich stává v okamžiku, kdy se na molekulu místo OH skupiny naváže fosfátová skupina (vyznačena fialovou barvou). Pro většinu enzymů je aktivním koenzymem vitamínu B6 pyridoxalfosfát. Ve specifických případech to může být i pyridoxaminfosfát. Navázání fosfátových skupin je nutnou podmínkou pro to, aby se koenzym mohl spojit se svým enzymem (spojují se právě prostřednictvím fosfátové skupiny). Podobně jako u ostatních vitamínů skupiny B i v tomto případě odvádí koenzymy svoji práci až v okamžiku, kdy se spojí se svým enzymem.
Hlavní funkcí pyridoxalfosfátu je umožnění syntézy některých postradatelných aminokyselin, pokud tělo želvy vyžaduje jejich dodávku a není je možné zabezpečit příjmem z potravy. Podílí se také na uvolňování glukózy ze zásobní formy glykogenu.
Obvykle je dodávka vitamínu B6 plně zajištěná z běžné potravy. Dobrým zdrojem vitamínu B6 jsou kvasnice, játra, makrely, banány, maso, zelenina a vejce. Vyvolat nedostatek vitamínu B6 je poměrně obtížné a pokud chovatel zajišťuje pestré krmení, prakticky k tomuto stavu nemůže dojít. I když se dá říct, že běžná krmiva obsahují dostatek tohoto vitamínu, přesto se u rostoucích mláďat doporučuje obohatit krmnou dávku o suroviny bohaté na tento vitamín. Rostoucí organismus má zvýšené nároky na přísun potřebných aminokyselin a pyridoxalfosfát je pro jejich vzájemnou přeměnu rozhodující látkou v těle želvy. Případné doplnění krmné dávky o tento vitamín připadá v úvahu i u samic ve snáškovém období (především v období tvorby vajec). V ostatní dobu a u dospělých samců je to téměř zbytečné.
Vitamín B7
Nejčastěji používané označení je biotin. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako vitamín H, vitamín B8, koenzym R nebo také jako Bios II. V případě biotinu nemusí buňky nejprve molekulu biotinu upravovat, aby došlo ke změně na aktivní koenzym. Jinými slovy řečeno, biotin se stává aktivním koenzymem ihned po připojení ke svému enzymu. Biochemicky aktivní je část molekuly zakroužkovaná fialovou barvou.
Již v roce 1901 bylo zjištěno, že při výrobě droždí bylo potřeba dodávat určitou látku, pro níž se vžilo označení bios. Teprve mnohem později se ukázalo, že se vlastně jednalo o směs kyseliny pantothenové, inositolu a třetí složky, která se pojmenovala jako biotin. Ve třicátých letech minulého století bylo zjištěno, že se jedná o důležitý růstový faktor pro krysy a přišlo se na něj tím způsobem, že u krys krmených vyššími dávkami syrového bílku se objevily defekty na kůži. Další výzkum prokázal, že ve vaječném bílku je obsažená zvláštní látka (avidin), která na sebe biotin váže tak pevně, že zabrání jeho vstřebání do těla krys. Vysokými dávkami syrového bílku bylo možné vyvolat deficit biotinu. Další výzkum pak prokázal, že bílek tuto vlastnost ztrácí po tepelné úpravě. Tepelně upravený bílek již vstřebávání biotinu nezabraňuje. V roce 1935 se pak podařilo čistý biotin vyizolovat. K získání 1,1 mg biotinu bylo nutné zpracovat 250 kg sušeného vaječného žloutku. Jen pro zajímavost doplňuji, že v současné době umožňují moderní analytické metody stanovit obsah biotinu poměrně přesně a uvedených 250 kg sušeného žloutku obsahuje ve skutečnosti asi 78,5 mg biotinu. Tehdy se tedy podařilo získat jen 1,4 % z celkového možného množství (k tak vysokým ztrátám při tomto pokusu o vyizolování biotinu došlo !!!). Po získání čistého biotinu se naplno rozvinul výzkum zaměřený na jeho biologickou aktivitu. Němečtí badatelé pak zjistili účinnost biotinu při léčbě různých kožních lézí (odtud pak pochází i označení vitamín H - z němčiny Haut = kůže). Výzkum z konce minulého století prokázal, že se molekula biotinu může v závislosti na svém okolí různě deformovat a může takto vytvořit až 8 různých prostorově uspořádaných struktur. Pouze jedna z nich je však biochemicky aktivní. Od okamžiku, kdy bylo objasněno, jak biotin v živých buňkách funguje, se naplno projevila jeho důležitost pro metabolismus živých buněk. Výzkum se pak zaměřil na možnosti jeho komerčního využití a dnes je nemyslitelné, aby nějaké kvalitní krmivo nebo v případě lidí doplněk stravy neobsahoval biotin. Po pravdě, příliš se však zdůrazňují projevy jeho nedostatku, ve skutečnosti je velice obtížné nedostatek biotinu vyvolat. Jeho největším dodavatelem pro živočichy je mikroflóra jejich trávicího traktu. Toto poznání platí i pro želvy.
Biotin byl objeven v roce 1931, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1935, v roce 1942 byla objasněna jeho struktura a v roce 1943 byl popsaný postup jeho chemické syntézy.
Hlavní funkcí biotinu je přenos karboxylové skupiny na jiné molekuly, vykonává tedy podobnou funkci jako vitamín B1. Tyto přenosy však provádí každý z nich v jiných procesech, takže si oba vitamíny nekonkurují a také se nemohou navzájem zastoupit. Biotin v roli koenzymu se uplatňuje především u reakcí směřujících k vytváření některých aminokyselin a také při přeměně mastných kyselin s lichým počtem atomů uhlíku v jejich molekulách.
V případě biotinu je velice obtížné popsat projevy nedostatku nebo přebytku, protože tyto případy za normálních okolností prakticky nemohou nastat. Vyvolat nedostatek biotinu lze pouze u těžkých případů nesprávné funkce střev, kdy je vážně narušená činnosti střevní mikroflóry nebo je vážně narušená funkce vstřebávání živin. Za normálních podmínek totiž střevní bakterie produkují tolik biotinu, že to bohatě stačí k pokrytí všech potřeb želvy. Pokud by byl vyvolaný nedostatek biotinu, projevil by se až při déletrvajícím deficitu a změny by byly patrné na kůži (odlupování případně pomalé hojení případných poranění). Jakýkoliv nadbytek tělo řeší rychlým vyloučením z těla ven.
Dobrým zdrojem biotinu jsou kvasnice, vnitřnosti (zejména játra a ledviny), maso, vaječný žloutek, rajčata a také houby. Podávaná krmiva nevyžadují obohacování o tento vitamín, na druhou stranu by však doplňková krmiva obsahující zvýšený obsah ostatních vitamínů skupiny B měla mít i odpovídající množství biotinu (princip dodržení poměru mezi jednotlivými vitamíny).
Vitamín B9
Nejčastěji používané označení je kyselina listová. Odborný název je kyselina pteroylglutamová. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako folacin, vitamín B9, vitamín Bc nebo také jako vitamín M. Označení folacin se používá dodnes a platí nejen pro kyselinu listovou, ale i pro další podobné sloučeniny se stejným biologickým účinkem. Biologicky aktivním koenzymem se kyselina listová stává po přeměně na tetrahydrofolát (H4-folát). Na tomto koenzymu je zajímavá ta věc, že může obsahovat různý počet připojených molekul kyseliny glutamové a tento odlišný počet pak umožňuje jeho využití pro různé enzymy. Kyselina listová obsažená v rostlinných krmivech je ve formě se 7 kyselinami glutamové, v trávicím traktu želvy se 6 molekul kyseliny gutamové odštěpí a zůstává forma pouze s jednou navázanou kyselinou glutamovou (na tabuli je znázorněna právě tato molekula, pro větší přehlednost je kyselina glutamová zakreslená žlutě). Do enterocytů se může vstřebat jen kyselina listová, která obsahuje pouze jednu kyselinu glutamovou.
Kyselina listová byla objevena v roce 1941, v témže roce byla poprvé i vyizolovaná v čisté formě, v roce 1946 byla objasněna její struktura a v témže roce byl popsaný i postup její chemické syntézy.
Uvnitř enterocytu dochází k přeměně kyseliny listové na aktivní koenzym (H4-folát) a v této podobě je transportován do dalších tkání. Zajímavé na tom je, že v tkáních se na H4-folát připojují další molekuly kyseliny glutamové a v každé tkáni je to jiný počet. V těle se tak současně vyskytuje několik aktivních forem H4-folátu. Počet navázaných molekul kyseliny glutamové přitom nijak neovlivňuje výslednou biochemickou aktivitu H4-folátu. Aktivní centrum molekuly se totiž nachází na jiném místě (vyznačené zakroužkováním fialovou barvou).
Aby se mohla kyselina listová přeměnit na aktivní formu H4-folátu, musí se do této přeměny zapojit i vitamín B12. Přeměna spočívá v odstranění 2 dvojných vazeb a jejich nahrazením jednoduchou vazbou a současně v molekule přibudou 4 atomy vodíku (zvýrazněno žlutou barvou).
Hlavní funkcí H4-folátu je přetváření molekul způsobem, kdy z jedné molekuly odebírá její část a tuto pak připevňuje k jiné molekule. Například z aminokyseliny serin odebírá skupinu CH3, přičemž ze serinu vznikne další důležitá aminokyselina glycin. Tuto skupinu pak může použít například pro syntézu látek potřebných při dělení buněk (např. nukleových kyselin).
Dobrým zdrojem kyseliny listové jsou kvasnice, játra a listová zelenina. Hodně vysoký obsah mají naklíčená semena kukuřice a v kukuřičných klíčcích je například téměř 200 x vyšší obsah kyseliny listové než třeba v pšeničných klíčcích. Zkrmovat přímo naklíčenou kukuřici je trošku nesmysl, ale klíčky by mohly být použité pro přípravu nějaké želatinové krmné směsi. Příprava klíčků je však poměrně pracná záležitost a tak se spíše nabízí použití nějakého vhodného premixu nebo doplňkového krmiva s potřebným obsahem kyseliny listové. V želví zahradě používáme premix vitamínů a stopových prvků, který si necháváme vyrobit v naší laboratoři.
Vitamín B12
Nejčastěji používané označení je kyanokobalamin. Ve starší odborné literatuře je označovaný jako Extrinsic factor (vnější faktor). V dřívější době byl označovaný i názvem korionid. Biochemicky aktivním se stává po přeměně na koenzym B12. Jedná se o vitamín s velice složitou molekulou (nejsložitější ze všech známých vitamínů).
Vitamín B12 byl objeven v roce 1926, poprvé byl vyizolovaný v čisté formě v roce 1948, v roce 1956 byla objasněna jeho struktura a v roce 1972 byl popsaný postup jeho chemické syntézy.
Vitamín B12 se od všech ostatních vitamínů odlišuje tím, že ve své molekule obsahuje atom kovu (kobalt) a to dokonce pro živé buňky ve velice neobvyklé vazbě. Kobalt je totiž navázaný přímo na atom uhlíku a molekul, které vážou atom kovu s atomem uhlíku se v živých systémech objevuje jen velice málo. Sloučenin obsahujících kovy je hodně, ale téměř vždy je atom kovu na molekulu navázaný prostřednictvím atomu kyslíku nebo atomu dusíku.
Vitamín B12 je potřeba pro vytváření mastných kyselin obsažených v tucích a pak je důležitý při vytváření aktivní formy kyseliny listové, která je nezbytná při syntéze nukleových kyselin (genetického materiálu). Vyvolat nedostatek vitamínu B12 je hodně obtížné, u želv prakticky nemožné. Pokud by se přece jenom projevil, pak by došlo k narušení tvorby a fungování červených krvinek. Na fungování vitamínu B12 je zajímavé to, že funguje v podobě reaktivního radikálu.
Vitamín B12 dokážou vytvářet pouze mikroorganismy. Rostliny vitamín B12 nedokážou vytvářet. Pro želvy je tedy zdrojem vitamínu B12 buď živočišné krmivo nebo v případě býložravých želv jim ho vyrábí jejich střevní bakterie. Dobrým zdrojem vitamínu B12 jsou kvasnice, játra, ledviny a maso (včetně rybího).
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky
x