Úvod Chov

Tuky

Funkce tuků

Tuky plní v těle celou řadu funkcí. Ze všech základních živin mají nejjednodušší strukturu (přesněji řečeno, jejich molekuly zdaleka nedosahují velikosti a složitosti molekul polysacharidů a bílkovin). Jejich způsob vstřebávání a přeměny je ale zcela odlišný a pro správné pochopení tohoto procesu je potřeba se na tyto molekuly dívat jinak, než na ostatní živiny. Laicky řečeno, tuky mají svá specifika a ty rozhodují o způsobu jejich použití v krmné dávce. A v případě želv to platí dvojnásobně.

06-0354 Fritz Lipmann

Vysvětlit metabolismus tuků nějakým jednoduchým způsobem je téměř nadlidský výkon. Tuky jsou natolik zvláštní živinou, že ať člověk chce nebo nechce, vždy popis procesů sklouzává do odborné terminologie. Tento článek je pokusem o co největší zjednodušení. Při studiu metabolismu tuků je potřeba vždy mít na paměti jednu zásadní skutečnost. Tělo živočichů se snaží s tuky pracovat stejným způsobem, okolnosti ho však nutí využívat jiné pomocné látky při práci s tuky v trávenině a jiné při práci s tuky po vstřebání dovnitř těla. Odlišné pomocné látky znamenají, že existují i odlišnosti v průbězích procesů. Příroda to dělá úmyslně a má k tomu své důvody. Dokázat vysvětlit tyto odlišnosti a důvody, proč se tak děje, je právě u tuků složitější než u ostatních živin.

To je i důvod, proč musím bohužel čtenářům doporučit, aby si tento článek přečetli s odstupem několika dnů znovu. Při opakovaném čtení si obvykle člověk uvědomuje souvislosti, které často při prvním čtení unikají pozornosti. V souvislosti se želvami se většinou o tucích nemluví zrovna přívětivě a mnoho textů na internetu spíše vyznívá tak, jakoby měly být tuky úhlavním nepřítelem želv. Ve skutečnosti je metabolismus tuků u želv zcela zásadním pro jejich přežití a pochopení tohoto procesu chovateli umožní s tuky pracovat tak, jak želva pro svůj zdárný vývoj a rozmnožování potřebuje.

Struktura tuků

Při metabolismu tuků hodně záleží na tom, jaký tvar má jejich molekula. Navíc, aby bylo možné aspoň ve zjednodušené podobě vysvětlit mechanismus vstřebávání a přeměny tuků v těle želvy, je potřeba vysvětlit určité věci a pojmy. Tím se nedá vyhnout menší exkurzi do chemie, a proto je v tomto článku ukázaných vzorců o něco více. Vzorce nejsou uváděné proto, aby se je někdo učil nazpaměť a mohl říct - "já umím napsat vzorec kyseliny olejové". Důvodem jejich zobrazení je spíše snaha přivést čtenáře k úvahám nad tím, jak tvar molekuly a její chování ve vodném prostředí (krev, lymfa, vnitřní prostor buněk) dokážou zásadně ovlivnit metabolismus a jaké neuvěřitelné překážky musí tělo želvy překonávat, aby bylo schopné využít energii uloženou v tucích přijímaných potravou.

Tuky jsou z chemického hlediska poměrně různorodou skupinou látek, jejichž společnou vlastností je velmi špatná rozpustnost ve vodě. Základem tuků jsou mastné kyseliny. Vyšší organismy nemohou z jistých důvodů připustit, aby se jim v těle vyskytovalo větší množství samotných (volných) mastných kyselin. Proto je musí navázat do nějaké vhodnější a pokud možno zcela bezpečné formy. V této formě je pak používají jednak k bezproblémovému přesunu na cílová místa a také k jejich uskladnění. Při vzniku života na Zemi příroda "vybrala" formu v chemii označovanou jako triacylglyceroly (v biochemii se používá zkratka TAG, která je odvozená od počátečních písmen z odborného názvu triacylglycerol)). Acyl v tomto případě znamená obecně mastnou kyselinu, tri- znamená, že ve vzniklé molekule jsou navázány 3 mastné kyseliny (mohou být i různé) a glycerol je tou látkou, na kterou se mastné kyseliny navážou. Českým synonymem názvu acylglycerol je označení glycerolipid. Pro zvídavé čtenáře ještě doplním, že příroda zná i tuky, které ve své molekule neobsahují glycerol, ale nějaký jiný alkohol (glycerol je tříuhlíkatý alkohol). Takové tuky se pak označují jako vosky. Pro metabolismus jsou zásadní acylglyceroly a těchto se týkají informace uvedené v tomto článku.

Na následujícím obrázku je znázorněný vzorec triacylglycerolu s barevně rozlišenými jednotlivými složkami. Pro snazší pochopení rozdílností ve struktuře byl zvolen příklad triacylglycerolu, který ve své molekule obsahuje 3 různé mastné kyseliny. Ve schématech týkajících se trávení a transportu tuků (viz dále) je pro znázornění acylglycerolů používaná schématická značka uvedená na obrázku vpravo. V případě schématické značky se pro znázornění jednotlivých mastných kyselin na tomto webu používá pouze zelená barva, může se však jednat o různé mastné kyseliny. Glycerol je znázorněný modrým oválem.

06-0352 Ukázka struktury triacylglycerolu.

Metabolismus tuků nelze popsat bez použití některých chemických názvů. Jsou uvedeny jen ty nejdůležitější, které jsou v tomto článku používané. Na glycerol se může navázat jedna MK, pak vzniknou monoacylglyceroly (na schématické značce je vyobrazená jen jedna zelená čárka). Pokud se navážou 2 MK, vzniknou diacylglyceroly (na značce jsou vyobrazené 2 zelené čárky) a pokud se navážou 3 MK, vzniknou triacylglyceroly (na schématické značce jsou vyobrazené 3 zelené čárky). Všechny 3 typy acylglycerolů mají nezastupitelnou roli v metabolismu želvy. Označení acylglycerol se používá tehdy, pokud se mluví o tucích v obecné rovině, není potřeba v daném okamžiku rozlišovat mezi monoacylglyceroly, diacylglyceroly a triacylglyceroly a ani není potřeba přesně specifikovat mastné kyseliny navázané na glycerol.

Na glycerol mohou být navázány 3 stejné MK, nebo dvě stejné a jedna odlišná nebo všechny 3 navzájem odlišné. Potrava obsahuje navíc různé mastné kyseliny a z toho všeho vyplývá, že tuk je vlastně směsí různých triacylglycerolů a podle toho, jak jsou jednotlivé triacylglyceroly ve směsi zastoupené, od toho se odvíjí vlastnosti tuku. Přírodní mastné kyseliny produkované rostlinami a živočichy se skládají jen z řetězců se sudým počtem atomů uhlíku, nejčastěji se 16, 18 nebo se 20 uhlíky. Je to dáno tím, že se v rostlinách i u živočichů MK vytvářejí spojováním sloučeniny obsahující 2 atomy uhlíku. Pouze mikroorganismy dokážou vytvářet mastné kyseliny s lichým počtem atomů uhlíku v jejich řetězci. Tím, že tyto MK vytváří i mikroorganismy osídlující bachor u skotu (případně trávicí trakt býložravých živočichů), dostávají se tyto netypické MK do krevního oběhu těchto živočichů a jako vynucené příměsi jsou v malých množstvích zabudovávány do jejich tuků. Proto tuky skotu nebo jiných býložravých zvířat obsahují i tyto netypické mastné kyseliny. Významným producentem víceuhlíkatých netypických mastných kyselin je mořský plankton, proto mořské ryby obsahují ve svém tuku MK, které nelze z jiného potravního zdroje získat. Sladkovodní ryby je obsahují také, ale v mnohem menší míře. Je to dáno tím, že sladkovodní plankton jich tolik vytvořit nedokáže. Želvy v přírodě získávají některé netypické MK díky konzumací trusu býložravců. Pokud se v tělním tuku nějakého živočicha prokáže netypická mastná kyselina, není výsledkem jeho vlastní produkce, ale do jejich tuků je zabudována jako příměs pocházející z přijímané potravy.

Živočišné tuky obsahují vyšší podíl nasycených MK, proto jsou jejich tuky převážně husté konzistence a za běžné teploty se projevují jako sádlo. Rostlinné tuky obsahují vyšší podíl nenasycených mastných kyselin a díky tomu jsou při běžné teplotě tekuté. Proto se v jejich případě používá spíše označení oleje. Čím větší je v acylglycerolech podíl nenasycených mastných kyselin a čím více dvojných vazeb mastné kyseliny obsahují, tím je tuk za běžné teploty tekutější.

Mastné kyseliny

Jak již bylo zmíněno v předchozím textu, vlastnosti tuků určují navázané mastné kyseliny. Nenasycené MK zvyšují tekutost tuku a je to proto, že tyto MK zabírají větší objem díky zlomení jejich molekul. Pokud mastná kyselina neobsahuje žádnou dvojnou vazbu, její molekula je přímá a zabírá tedy nejmenší prostor. Každá dvojná vazba znamená zalomení molekuly mastné kyseliny. Kyselina olejová má jednu dvojnou vazbu a je tedy zalomená na jednom místě. Kyselina linolová obsahuje 2 dvojné vazby a je zalomená na dvou místech. Zabírá tedy větší prostor než kyselina olejová, i když obsahují jejich řetězce stejný počet atomů uhlíku.

Na následujícím obrázku jsou znázorněné modely molekul dvou tuků. Model (A) znázorňuje acylglycerol se 3 nasycenými MK, model (B) má uprostřed navázanou MK s jednou dvojnou vazbou. Na modelech je názorně ukázáno narušení uspořádanosti molekul tuků v důsledku přítomnosti dvojné vazby.

06-0346 Porovnání dvou modelů tuků odlišující se přítomností dvojné vazby v jedné MK.

Mastné kyseliny se v těle vyskytují především vázané na glycerol. Přesto se v plazmě nachází i menší množství volných MK a jedná se výhradně o jejich transportní formu. Mastné kyseliny jsou zpravidla nevětvené řetězce obsahující sudý počet atomů uhlíku, protože jsou v těle syntetizovány ze zvláštní sloučeniny označované jako acetylkoenzym A, což je dvouuhlíkatá sloučenina. Proto se v tělech živočichů vyskytují především MK s počtem uhlíků rovnajícím se násobkům 2. Řetězec může být nasycený, neobsahuje tedy žádnou dvojnou vazbu a tyto MK jsou ve vyšším množství obsaženy v tucích, které plní především funkci zásoby energie a také tepelného izolátoru. Pokud řetězec obsahuje nějakou dvojnou vazbu (nebo více dvojných vazeb), jedná se o nenasycené MK a jejich zvýšený obsah je především v buněčných membránách. Nasycené mastné kyseliny jsou tedy především zdrojem energie, nenasycené mastné kyseliny plní spíše funkci strukturní, uplatňují se především při výstavbě buněčných membrán a jsou základem pro syntézu některých biologicky aktivních látek.

O biologické aktivitě nenasycených mastných kyselin rozhoduje poloha klíčové dvojné vazby v jejich molekule. Tady se v minulosti projevil nepochopitelný nesoulad ve značení. Zatímco chemici začínají atomy uhlíku číslovat od nejsilnější funkční skupiny (v tomto případě karboxylová skupina COOH), výživáři se rozhodli začít číslovat atomy uhíku od opačného konce řetězce. Z pohledu biologické účinnosti je pro příklad uvedený na následující tabuli rozhodující dvojná vazba označená kroužkem. Jak je z číslování patrné, u chemiků je to poloha 12, u výživářů ale poloha 6. Pokud by došlo k nechtěné záměně vnímání způsobu značení, pak by se mluvilo o dvojné vazbě na opačné straně řetězce a tato již uvedenou biologickou účinnost nemá. Takže pokud by se v popisném textu neupřesnilo, o kterou dvojnou vazbu se skutečně jedná, mohlo by se stát, že by se nějaký biologický účinek začal připisovat nesprávné molekule. Problém se ještě více umocnil ve chvíli, kdy se místo číslic začaly používat i písmena řecké abecedy. Toto rozdílné značení vedlo zákonitě k informačním šumům, a proto bylo později aspoň dohodnuté pravidlo určující, o jaký typ číslování se jedná. Výživáři tedy začali používat u číslice i písmeno n nebo řecké písmeno omega.  Na následujícím obrázku jsou pro porovnání znázorněné oba způsoby značení atomů uhlíku v molekulách mastných kyselin. Aby uvedený příklad ukázal na možnost vyvolání záměny, byl pro větší názornost použitý vzorec mastné kyseliny se třemi dvojnými vazbami.

 

06-0347 Různé způsoby značení atomů uhlíku v molekule mastné kyseliny.

 

Na následujících tabulích jsou uvedené vzorce mastných kyselin, které hrají u želv důležitou roli. Na první tabuli jsou uvedené vzorce těkavých mastných kyselin (TMK), o nichž se již zmiňuje úvodní článek Výživa. Tyto mastné kyseliny se tvoří hlavně v trávenině díky činnosti střevní mikroflóry. Želva je vstřebává do krve podobným způsobem, jako jiné živiny. Jedná se o MK s velice malou molekulou a jen díky tomu je želva dokáže vstřebat přes střevní sliznici přímo do krve. U mastných kyselin, které se v tucích běžně vyskytují, to však nedokáže.

 

06-0348 Významné těkavé mastné kyseliny.

 

K předchozí tabuli jen malá poznámka. Kyselina mléčná není z chemického hlediska v pravém slova smyslu mastnou kyselinou, protože má ve své molekule další funkční skupinu (OH). Tělo však pro její přeměnu využívá shodné mechanismy, a proto z pohledu výživy není velkou chybou, pokud se mezi těkavé MK zařazuje.

Chemické vzorce tuků jsou již složitější, a proto se z důvodů lepší přehlednosti používá zjednodušující způsob zápisu. Zjednodušení spočívá v tom, že se nevypisují atomy uhlíku, které na sebe vážou pouze sousední atomy uhlíku a vodíky a tento uhlík symbolizuje zalomení čáry. Každé zalomení čáry ve vzorci tedy odpovídá atomu uhlíku a na něj navázaný odpovídající počet atomů vodíku. Ve vzorci se vypisují jen ty atomy uhlíku, na které je navázaná nějaká funkční skupina. Na následující tabuli je pro srovnání zakreslený vzorec pro kyselinu palmitoolejovou v nejpřehlednější verzi (A), pak ve zjednodušeném tvaru (B) a při vypsání všech atomů v molekule (C). Někdy se dokonce ve variantě (A) nevyznačuje ani koncová skupina (CH3) a tuto skupinu pak symbolizuje konec čáry.

 

06-0351 Vzorev kyseliny palmitoolejové.

 

Na další tabuli jsou uvedené nasycené mastné kyseliny, které se již uvolňují především při rozkladu tuků pocházejících ze živočišných krmiv (maso, hmyz, ale také například z tvrdého sýra). Obsahy těchto mastných kyselin jsou uváděny i v tabulkách obsahu základních živin v článcích týkajících se krmiv. Z pohledu energetického metabolismu želv jsou důležité především kyseliny palmitová, stearová, v menší míře i kyselina myristová. Tyto mastné kyseliny již nedokáže želva přijímat klasickou cestou příjmu živin (tj. vstřebání přes střevní sliznici přímo do krve). Tyto tuky vstřebává želva jiným mechanismem, který je vysvětlený v textu dále.

 

06-0349 Nejdůležitější nasycené mastné kyseliny.

 

Z hlediska transportních vlastností (přenos tuků krví a uvolňování mastných kyselin ve svalových bunkách) jsou důležité kyseliny palmitoolejová a olejová. Kyseliny linolová a linolenová jsou důležité zejména při výstavbě tkání. Jedná se o MK z tuků (olejů) obsažených hlavně v rostlinných krmivech (hlavně odvozené od semen rostlin). Ve zvýšeném obsahu se nachází také u hmyzu, ve vaječném žloutku a v malém množství jsou obsažené i v některých plodech a v zelenině. Stejně jako u nasycených MK i v tomto případě se tyto nenasycené mastné kyseliny nedokážou vstřebávat ve střevě přímo do krve, a proto při jejich vstřebávání musí využít želva jiný mechanismus.

 

06-0350 Základní nenasycené mastné kyseliny.

 

Želvy uzpůsobují strukturu vytvářeného zásobního tuku ročnímu období. V oblasti vnitřních orgánů (hlavně kolem střev a jater) ukládají želvy tuky s vyšším obsahem kyseliny palmitoolejové a olejové, protože se jedná o tukovou zásobu, která musí být rychleji dostupná při zvýšené spotřebě MK. Objemově větší molekuly tuků podléhají snadněji rozkladu a z takových molekul se mastné kyseliny odštěpují ochotněji. Ovšem podkožní vrstva tuku se již plně přizpůsobuje ročnímu období. Pokud je želva v aktivním stavu, její tělo ukládá tuky s mírně zvýšeným obsahem především kyseliny olejové, ale také linolové a linolenové. Vedou k tomu 2 důvody. Prvním je skutečnost, že želvy přijímají potravu bohatší právě na tyto MK. Druhým důvodem je fakt, že takové tuky jsou tekutější a tím i rychleji transportovatelné. S nástupem chladnějšího období uzpůsobuje želva svůj metabolismus pro nadcházející období hibernace a to způsobí, že se v podkožních vrstvách začnou ve větší míře ukládat tuky s mírně vyšším obsahem nasycených mastných kyselin a z nenasycených MK je upřednostňována kyselina olejová. Důvod je zcela prostý. Želva tuky určené k uskladnění vyrábí v játrech a játra v tomto ročním období jednoznačně preferují produkci tuků, jejichž molekuly zabírají co nejmenší objem. Želva si tak ve stejném objemu tukové tkáně dokáže uložit více energie. Navíc, metabolismus nasycených MK a kyseliny olejové je pro zisk energie efektivnější a méně zátěžový, než získávání energie z nenasycených MK obsahujících více dvojných vazeb ve svých molekulách. Určitý podíl kyseliny olejové v zásobním tuku je nutný, aby tuk tuhnul až při nižších teplotách. V době hibernace je totiž želva silně podchlazená a pokud by byl zásobní tuk vytvořený jen z nasycených MK, byl by moc tuhý a tím i hůře dostupný pro metabolickou přeměnu. Zásobní tuk obsahuje nejčastěji 1 molekulu kyseliny olejové a zbývající 2 molekuly jsou buď kyseliny stearové, nebo kyselina stearová a kyselina palmitová. Varianta 1 molekuly kyseliny olejové a 2 molekul kyseliny palmitové je méně častá. Zapojení ostatních mastných kyselin do zásobních tuků je velmi malé.

Při studiu 2 populací stejného druhu želv žijících v odlišných teplotních pásmech se dospělo k zajímavému zjištění. Želvy z teplejší oblasti vytvářely zásobní tuk pro období hibernace s vyšším podílem kyseliny stearové, naopak želvy hibernující při nižších teplotách vytvářely zásobní tuk s mírně zvýšeným obsahem kyseliny olejové a také byl mírně vyšší obsah kyseliny palmitové. Zdá se, že želvy dokážou přizpůsobit složení tukové zásoby pro období hibernace v závislosti na "očekávaných" teplotách. V pásmech s nižší teplotou tedy vytváří tuky tekutější. Jisté indície naznačují, že želvy umí velice dobře číst vztah mezi změnami v teplotách okolí s průběhy v intenzitě a spektru denního světla. Pokud při určitých světelných podmínkách na začátku podzimu vyhodnotí průběh teplot v několika po sobě následujících dnech jako podprůměrný, jejich metabolismus zareaguje a v játrech se upřednostňuje syntéza kyseliny olejové a palmitové. Do zásoby se pak ukládá "tekutější" tuk. Naopak, pokud je nastupující podzim teplý, má želva na syntézu více energie a "dotáhne" vytváření molekuly až do stádia kyseliny stearové. Při produkci kyseliny palmitové totiž ukončuje syntézu o jeden krok dříve, než v případě kyseliny stearové (kyselina palmitová má ve své molekule 16 atomů uhlíků a kyselina stearová 18 atomů uhlíků).

V podmínkách ČR to znamená, že chovatel, který ponechá želvy ve venkovním výběhu delší dobu, donutí želvy k produkci tekutějšího zásobního tuku, ten zabírá větší prostor a želva si v konečném důsledku vytvoří menší zásobu energie pro zimování (v jednotce objemu tukové tkáně je poskládáno méně molekul MK). Při včasném přemístění do vnitřního terária, nebo pokud má želva ve venkovním výběhu na noc k dispozici vyhřívaný skleníček, "jede" ve vyšším teplotním módu a pak její tělo syntetizuje zásobní tuk s vyšším obsahem kyseliny stearové. V jednotce objemu tukové tkáně se tak dokáže poskládat více molekul (navíc 18 uhlíkatých), a proto želva uloží více zásobní energie a období hibernace zvládne s větší rezervou. Rozdíl v zásobách energie má totiž velký vliv při nechtěném předčasném probuzení a opětovném zazimování. Takové krátkodobé procitnutí vždy znamená větší energetický výdej, tudíž i větší zásah do energetických rezerv.

Trávení a vstřebávání tuků

Pro rychlou orientaci v následujících schématech je vhodné si připomenout strukturu střevní sliznice. Na následujícím obrázku je znázorněný průřez střevním klkem s popisem nejdůležitějších částí. Klky jsou tvořené jednou řadou cylindrických buněk, jejichž povrch je na straně směrem do tráveniny mnohonásobně zvětšen vychlípením buněčné stěny (vytvořením mikroklků). Na druhé straně přisedá enterocyt na kotvící membránu. Kotvící membrána má za úkol stabilizovat strukturu klku a co je důležité, tato membrána je pro prostupující živiny volně průchodná.

06-0356 Průřez střevním klkem.

Z druhé strany na kotvící membránu přisedají buňky vytvářející stěnu krevních kapilár. Buňky vytvářející stěnu lymfatické cévy jsou již zanořené více do nitra klku a vzdálenost lymfatické cévy od kotvící mebrány je větší ve srovnání s krevními kapilárami. Tím mezi kotvící membránou a stěnou lymfatické cévy vzniká větší mezibuněčný prostor a toto uspořádání má obrovský význam pro další transport tuků do ostatních částí těla želvy.

Další informace uvedené v následujícím textu se vztahují k mastným kyselinám s vyšším počtem atomů uhlíku v jejich řetězci. Jedná se tedy především o MK uvedené na tabulích 06-0349 a 06-0350. TMK uvedené na tabuli 06-0348 se totiž vstřebávají a metabolizují zcela odlišným způsobem. Pokud se tedy v tomto textu píše o tucích, mají se na mysli triacylglyceroly obsahující mastné kyseliny s minimálně 14 atomy uhlíku v jejich řetězci.

Želvy nepatří k přeborníkům v trávení tuků. Spíše mají s trávením tuků určité problémy. Vše se odvíjí od skutečnosti, že u želv pozorujeme sníženou produkci žluče a bez ní není vstřebávání tuků možné. Pokud obsahuje krmná dávka příliš mnoho tuku, dostaví se vážné trávicí obtíže doprovázené obvykle průjmem a neobvykle zapáchající stolicí. Na vině není snížená schopnost želvy tuky trávit a vstřebávat, ale jsou to střevní mikrorganismy, které v tomto případě želvě spíše ubližují. Díky horšímu trávení a vstřebávání tuků se totiž ke střevním bakteriím dostane až příliš mnoho kvalitních a na energii hodně bohatých živin. A některé bakterie toho naplno využijí. Velice výrazně zvýší svoji metabolickou činnost a výsledkem je nárůst obsahu některých zplodin mikrobiálního metabolismu tuků v trávenině. Tyto zplodiny želvě nevyhovují, snaží se jich rychle zbavit, a proto se jí výrazně zvýší peristaltika střeva. Výsledkem je průjem, dehydratace a ztráta elektrolytů.

Na druhou stranu úplně vyřadit tuky z krmné dávky nelze, protože i želva potřebuje přijímat aspoň nějaké množství tuku. To proto, že jsou pro ni výchozí látkou pro syntézu celé řady dalších důležitých sloučenin, které ke svému životu potřebuje. V letním období by přijímané tuky měly obsahovat vyšší podíl nenasycených MK, poměr mezi nasycenými a nenasycenými MK by měl být zhruba 40 : 60. Toto platí i u želv ve snáškovém období. Je však potřeba upozornit na to, že hlavní podíl ze všech přijímaných nenasycených mastných kyselin by měly tvořit kyseliny palmitoolejová a olejová. Kyseliny linolová a linolenová by neměly být obsaženy ve větším množství než zhruba 8 až 10 % ze všech nenasycených mastných kyselin. Na začátku září by se měl poměr nasycených : nenasyceným MK mírně měnit ve prospěch nasycených MK (zhruba 55 : 45).

Želva nedokáže přijaté tuky vstřebat do svého těla v podobě, v jaké je přijme potravou. Trávicí trakt je tedy musí napřed rozložit. Co je však zajímavé, tuky nerozkládá tak drasticky, jako například bílkoviny nebo polysacharidy. Dokonce by se dalo předpokládat, že rozklad proběhne aspoň tak, že se tuk (triacylglycerol) rozloží na jednotlivé mastné kyseliny a na samostatný glycerol. Ale ani do takového stupně rozkladu proces v trávenině neproběhne. Tuk se rozloží pouze tak, že se z glycerolu odštěpí jen krajní mastné kyseliny a prostřední zůstane na glycerolu nadále přichycená (vznikne tedy monoacylglycerol).

Nejdůležitější podmínkou pro trávení a vstřebání tuků je jejich emulgace žlučovými kyselinami. Tuky v podobě triacylglycerolů (TAG) vytváří se žlučí velké tukové kapénky, které jsou na svém povrchu smáčivé vodou. Díky tomu se mohou k triacylglycerolům dostat trávicí enzymy (lipáza) a rozložit je na monoacylglyceroly (MAG) a volné mastné kyseliny (MK). V přítomnosti žlučových kyselin a lecithinu se vzniklé MAG a MK shlukují do malých kapiček označovaných jako micely.

06-0359 Tvorba micel.

Základ micel tvoří 4 složky. Jednak jsou to MAG a MK pocházející z tuků a pak žlučové kyseliny a lecithin pocházející ze žluče. Na následujícím obrázku je znázorněná struktura vytvořené micely. Lecithin i žlučové kyseliny pokrývají povrch micely a svoji molekulu v micele natáčí tak, aby smáčivá část jejich molekul směřovala ven z micely a nesmáčivá část byla uvnitř micely v kontaktu s MK a MAG. Pro úplnost informace je třeba dodat, že micely obsahují ještě nějaké další minoritní složky, jejich popis a funkce však překračují rámec tohoto článku, a proto nejsou dále zmiňovány.

06-0358 Struktura tukové micely.

Díky žlučovým kyselinám a lecithinu jsou micely velice dobře smáčivé vodou a to jim dovolí, aby se dokázaly natěsnat do prostoru mezi mikroklky. Tento prostor totiž obsahuje velké množství vody a pokud by se nezměnily odpudivé vlastnosti tuku vůči vodě, nikdy by samostatné tuky tuto vodní bariéru nedokázaly překonat a do prostoru mezi mikroklky by nepronikly. V prostoru mezi mikroklky dochází k rozpadu micel, MAG a MK prostupují velice rychle dovnitř enterocytu, a protože micela obsahuje i malé množství TAG, dochází na povrchu mikroklků k jejich rozštěpení na MAG + MK a následně ke vstřebání do enterocytů. I když jsou uvolněné mastné kyseliny i zbytek (glycerol s jednou navázanou MK) stále objemově mnohem větší než monosacharidy a případně aminokyseliny (zhruba 3 x), přesto je dokážou enterocyty dostat velice rychle dovnitř svých buněk. Je to právě díky tvaru a chemickým vlastnostem molekul MK. Cholesterol a lecithin se do enterocytů vstřebávají jen v omezené míře, nevstřebaný podíl se vzdaluje od mikroklků a znovu se zapojuje do procesu vytváření nových micel.

06-0360 Rozpad micely a přestup mastných kyselin do enterocytu.

Trávení tuků lze tedy shrnout do kroků popsaných na následující tabuli. Aby mohlo tělo želvy využít tuky přijaté potravou, musí je napřed emulgovat. Emulgace znamená, že se tuky stanou rozpustné ve vodě a díky tomu je pak mohou enzymy vylučované do tráveniny rozkládat. Emulgaci umožňuje žluč, která se smíchá s tukem z potravy a jakmile žluč "obalí" tukové částečky, začnou se rozpadat na menší tukové kapičky. Ty už jsou tak malé, že na ně mohou zaútočit enzymy a rozkládat triacylglyceroly (TAG) na monoacylglyceroly (MAG) a volné mastné kyseliny (MK). Protože MK a MAG se s vodou úplně nekamarádí, mají tendenci se raději znovu uschovat pod ochranu žlučových kyselin. Proto se opět shlukují se žlučovými kyselinami, lecithinem a cholesterolem do ještě menších částic označovaných jako micely. Micely se dokážou natěsnat mezi mikroklky a v tomto prostoru nastane zvláštní situace. Micely se začnou rozpadat a uvolněné MAG a MK se díky svým chemickým vlastnostem začnou rychle vstřebávat do vnitřku enterocytů.

 

06-0355 Trávení tuků u želv.

 

Transport tuků

Transport tuků je ve srovnání s jinými živinami složitější proces a pro popis náročnější, protože se vzájemně prolínají 3 různé mechanismy. Tuky jsou klíčovou živinou pro svalové buňky při získávání energie a záleží na tom, z jakého zdroje jsou svalovým buňkám tuky dodávané. Podle toho tělo želvy volí i způsob jejich transportu. Pokud organismus želvy získává tuky z potravy, pak pro jejich transport využívá částice označované jako chylomikra. Dalším zdrojem jsou tuky, které si želva vyrábí v játrech a pro jejich transport používá částice označované jako VLDL. Důvod, proč se používají dva odlišné názvy pro částice s téměř shodnou funkcí (přenáší tuky ke svalovým buňkám) je ten, že každá z těchto částic vzniká na jiném místě, liší se ve svém složení a hlavně každá z nich má jiný osud. Třetím zdrojem tuků jsou triacylglyceroly uvolňované z vlastních tukových zásob. Pro jejich transport jsou využívané HDL částice.  Acylglyceroly uvolněné z tukové tkáně se zabudují do HDL částice, ta se změní na LDL částici, která tuky dopraví do jater. Jaterní buňky uvolní acylglyceroly z LDL částice, podle potřeby těla je upraví a v podobě VLDL částice je pak posílají ke svalovým buňkám.

06-0362 Struktura a velikost transportních částic tuků.

Na předchozím obrázku je uvedená velikost jednotlivých transportních částic a poměr mezi nejdůležitějšími složkami. V poměrech jsou uvedené průměrné hodnoty, význam použitých symbolů je následující: t = tuky, ch = celkový cholesterol, l = lecithin (fosfolipidy), sp = specifické proteiny. Tyto hodnoty kolísají v rozmezí zhruba +/- 10%.

Aby se transport tuků mohl uskutečnit, musí být podobně jako u vstřebávání tuků z potravy nejprve vyřešený problém rozpustnosti tuků ve vodném prostředí. Krev i lymfa jsou vodné roztoky a jak je všeobecně známo, s vodou tuky "nekamarádí". Zatímco při trávení tuků z potravy napomáhají k emulgaci tuků žlučové kyseliny, uvnitř těla přebírá tuto strategickou roli cholesterol. Principielně dělají žlučové kyseliny i cholesterol stejnou práci. Žlučové kyseliny používá tělo při vytváření micel, cholesterol využívá tělo ke stejnému účelu při vytváření chylomiker, VLDL, HDL i LDL částic. Aby tuto práci mohl cholesterol udělat, musí si ho nejprve tělo mírně upravit. Jak střevní buňky (enterocyty), tak i jaterní buňky (hepatocyty) to umí a podle potřeby na molekulu cholesterolu připojí jednu vhodnou mastnou kyselinu. Tím vznikne na jinak smáčivé molekule "ocásek", který vodu odpuzuje a naopak přitahuje jiné mastné kyseliny. Takto upravený cholesterol se pak ve vytvářených transportních částicích orientuje tak, aby smáčivá část molekuly vyčnívala z částice směrem k povrchu, naopak přilepený ocásek směroval dovnitř částice. Princip je stejný, jak to bylo popsané v odstavci o trávení a vstřebávání tuků. Vznik částic usnadňuje lecithin, který ve všech transportních částicích plní stejnou úlohu. V trávenině při vytváření micel spolupracuje se žlučovými kyselinami, uvnitř těla při vytváření chylomiker, VLDL, HDL a LDL částic spolupracuje s cholesterolem.

Chylomikra jsou zhruba 6 až 10 x objemnější, než VLDL a jsou vůbec největšími transportními částicemi tuků. Jakmile chylomikra odvedou svoji práci a předají část svých tuků svalovým buňkám, jsou jejich zbytky (remnanta chylomiker) odvedeny do jater, kde jsou buď úplně zlikvidovány nebo je jaterní buňky přetvoří na HDL částici. Zpětná tvorba chylomiker z remnanta chylomiker není možná.

Osud transportních částic VLDL je trošku jiný. Ve svalové tkáni se z VLDL částic odebírají tuky, ostatní složky (cholesterol, lecithin, specifické proteiny) zůstávají ve zbytku z VLDL částic. Tento zbytek je krví přivedený do jater, kde se z této částice uvolní nadbytečné množství cholesterolu, lecithinu a specifických proteinů, které jaterní buňky ihned využijí pro tvorbu nových VLDL částic. Zbytek částice se natolik zmenší, že se vlastně přetvoří na částici HDL.

Transport tuků ze střeva

Aby bylo možné srozumitelně popsat transport tuků ze střeva, je potřeba krátce připomenout způsob vstřebávání ostatních živin, jako například sacharidů nebo aminokyselin. Ty po vstřebání do enterocytu prodělají jen malou kosmetickou úpravu, projdou skrz enterocyt a prakticky beze změny jsou z enterocytu na druhé straně vyloučeny do mezibuněčného prostoru. Octnou se tak mezi buněčnými stěnami buněk střeva a také buněk tvořících stěnu krevních kapilár. Do nich vstupují podobným způsobem, projdou skrz cévní buňky a na druhé straně se z buněk opět vyloučí. Tentokrát už ne do mezibuněčného prostoru, ale přímo do krve. Následně jsou odváděny krví dál do těla. A protože veškerá krev z trávicího traktu prochází játry, tak ty přijaté živiny zpracovávají. Ovšem přivést mastné kyseliny do jater není žádoucí, protože játra by je okamžitě začaly přeměňovat, což ale tělo želvy v daném okamžiku nechce.

Enterocyty tak udělají na první pohled něco nelogického. Na vstřebaný glycerol s jednou MK znovu připojí do krajních pozic mastné kyseliny, ale už podle toho, které v daném okamžiku želvě více vyhovují. Vzniknou tak znovu triacyglyceroly, které však mají odlišné zastoupení mastných kyselin, než měly tuky přijaté potravou. Zdánlivě nelogický krok, protože uvnitř enterocytu vznikají poměrně velké molekuly. To, že se vytvoří nové triacylglyceroly uvnitř enterocytů by nemuselo být až tak nelogické. Ovšem mnohem pozoruhodnější je skutečnost, že se enterocyty nespokojí jen s vytvořením těchto objemných molekul triacylglycerolů, ale ve svém tvůrčím úsilí pokračují dále. Začnou totiž vytvořené acylglyceroly shlukovat do ještě větších celků a k tomu jim pomáhají i další sloučeniny, které si k tomuto účelu enterocyt buď přímo vyrábí, nebo je získává z potravy. Vytvoří tak jádro transportní tukové částice, která je objemově zhruba stonásobně větší, než je objem jednotlivých acylglycerolů. Částice má další potřebnou vlastnost, kterou mastné kyseliny jako samostatné molekuly nemají.

06-0361 Tvorba chylomiker uvnitř enterocytu

Acylglyceroly jsou velice špatně smáčivé vodou. Lymfa a krev jsou však vodné roztoky. Enterocyty tedy tvorbou těchto větších částic řeší problém, jak dopravovat ve vodě nerozpustné tuky. Řeší to velice elegantním způsobem. Transportní částice vytváří takovým způsobem, že nesmáčivé tuky smíchávají se zvláštními molekulami (amfipatické látky), které jsou na jednom svém konci vodou smáčitelné, na druhém svém konci vodu odpuzují. Ta strana, která vodu odpuzuje se nasměruje do centra částic a vytvoří tak prostředí vyhovující acylglycerolům. Všechny nově se vytvářející molekuly acylglycerolů se mají tendenci "tlačit" do centra vznikající částice. Čím více se do částice nasouká molekul acylglycerolů, tím více jsou směrem ven vytlačovány vodou smáčitelné konce amfipatických látek. Nakonec vznikne částice (chylomikra), která má ve svém centru hydrofóbní prostředí (vodu odpuzující), na svém povrchu má však tenkou vrstvu, která s vodou velice dobře spolupracuje. Chylomikra se díky tomu chovají jako ve vodě dobře se rozpouštějící látka. To už stačí k tomu, aby ho v tomto okamžiku enterocyt vyloučil z buňky ven do mezibuněčného prostoru. Mezi rozhodují amfipatické látky používané organismem želvy pro vytváření transportních částic patří cholesterol, upravený cholesterol, skupina látek označovaných jako fosfolipidy (nejdůležitější je lecithin) a specifické proteiny. Chylomikra obsahují poměrně velký podíl neupraveného cholesterolu, který je vodou smáčivější a díky tomu je koncentrovaný na povrchu částice. To přispívá k tomu, že chylomikra může narůst do mnohem většího objemu, než ostatní transportní částice. V ostatních transportních částicích je neupraveného cholesterolu málo a v nich se vyskytuje především upravený cholesterol.

Jak je z údajů uvedených na obrázku 06-0362 patrné, chylomikra je obrovská transportní částice, přesto ji dokáže enterocyt do mezibuněčného prostoru vyloučit velice snadno. K hladkému prostupu buněčnou stěnou enetrocytu napomáhají vlastnosti amfipatických látek vázaných do chylomiker (tento zvláštní vylučovací mechanismus se označuje jako reverzní pinocytóza). Jakmile se chylomikra vyloučí z enterocytu do mezibuněčného prostoru, už se zpátky do enterocytu nedokážou vrátit. Tím, že enterocyt vyloučí takto velká chylomikra do mezibuněčného prostoru zajistí, že se díky jejich velikosti nemohou vstřebat přes buňky vytvářející stěnu cévních kapilár až do krve. Ve stěně střeva však nejsou jen krevní vlásečnice, ale i cévy určené k přepravě lymfy. Tyto lymfatické cévky jsou tvořeny buňkami, které chylomikra vstřebávat dokážou. Lymfatický systém se napojuje na krevní oběh až v hrudi a zde tuky ve formě chylomiker vstupují do krevního řečiště. Tímto způsobem se vyhnou játrům a mohou být přivedeny přímo ke svalovým buňkám.

06-0364 Transport chylomiker do lymfatické cévky.

Chylomikra mají jednu zvláštní vlastnost, která není doposud plně objasněna. Ve velkých cévách a žílách drží pohromadě a během transportu ke svalovým buňkám se nemění. Pokud se však chylomikra dostane ve svalové tkáni do krevní vlásečnice, začne se rozpadat podobným způsobem, jako se rozpadá micela ve střevě v okamžiku, kdy se dostane do kontaktu s povrchem mikroklku. Chylomikra takto ztratí zhruba 70 % svého nákladu. Díky tomu se zpřístupňují triacylglyceroly enzymům a dochází k postupnému štěpení triacylglycerolů až na volné mastné kyseliny a volný glycerol. Takto se mastné kyseliny a glycerol dostávají dovnitř svalových buněk, kde jsou dále rozkládány za zisku energie potřebné k provádění svalových kontrakcí. Zbytky chylomiker jsou krví odváděny do jater, kde jsou buď zcela rozloženy nebo přetvořeny na VLDL částice. Uvolněný lecithin, cholesterol, modifikovaný cholesterol a specifické proteiny vytváří základ pro vznik HDL částice.

06-0363 Transport chylomiker do svalů.

Transport tuků ze střev lze tedy shrnout do bodů uvedených na následující tabuli. Po vstřebání MAG a MK dovnitř buňky začne enterocyt znovu tuky vytvářet do podoby TAG, ovšem strukturou již přizpůsobených potřebám těla želvy. Z nich vytváří částice podobné micelám. Enterocyt však nemůže vytvořit stejnou micelu jaká vzniká v trávenině, protože uvnitř enterocytu není k dispozici žluč. Použije proto látky s podobnými vlastnostmi (látky s potřebnými vlastnostmi se obecně označují jako amfipatické), které si uvnitř buňky buď od základu vyrobí nebo upraví potřebným způsobem nějakou sloučeninu přijatou z potravy. Protože obě částice mají trošku jiné složení, používá se pro popis částic vytvořených enterocytem označení chylomikra. Následně chylomikra vyloučí do mezibuněčného prostoru, tam se vstřebají do lymfatické cévy, která je následně přivede do krevního oběhu. Krví jsou přiváděny ke svalovým buňkám, ty část MK spotřebují a zbytky chylomiker jsou krví odváděny do jater. V játrech jsou zbytky chylomiker rozkládány a produkty jejich rozkladu jsou využité jednak pro tvorbu VLDL částic, zbytek je vyloučen v podobě žluči do tráveniny. Většinu těchto odpadních látek využijí střevní bakterie pro svoji potřebu, malá část odchází z těla jako součást trusu. Tyto odpadní látky využívají jak bakterie osídlující střevo suchozemských býložravých želv, tak i bakterie osídlující střevo masožravých želv. Bakterie je využívají především jako stavební látky při vytváření svých buněčných stěn.

 

06-0357 Jednotlivé fáze týkající se transportu tuků u želv.

 

 

Transport tuků z jater

Transport tuků z jater tělo želvy realizuje pomocí transportních částic označovaných jako VLDL. Složky potřebné k jejich vytvoření mohou pocházet z různých zdrojů. Jednak se využívají složky z rozpadlých zbytků chylomiker, ale také ze zbytků VLDL částic, které odevzdaly svůj náklad svalovým buňkám. V době hladovění mohou být zdrojem specifických proteinů, cholesterolu a lecithinu i částice HDL. V případě TAG jsou to jednak molekuly, které z chylomiker a VLDL částic neodebraly svalové buňky, ale hlavně se jedná o nově vytvořené TAG. Tyto nové TAG vytváří játra želvy jednak ze sacharidů, u býložravých želv i z těkavých mastných kyselin, které želvě dodávají střevní bakterie.

Z výše popsaných mechanismů vyplývá jeden důležitý fakt. Enterocyty nedokážou z TMK vytvářet mastné kyseliny a proto musí být tyto TMK dopravené až do jater. Mastné kyseliny obsažené v acylglycerolech umí vytvářet z TMK jen jaterní buňky. Proto jsou TMK ve střevě vstřebávány stejným způsobem, jako ostatní živiny (sacharidy, aminokyseliny, minerální prvky, vitamíny ...). Tyto živiny jsou ze střeva odváděny krví přímo do jater, aby mohly být co nejrychleji přetvořeny na látky, které tělo v daném okamžiku potřebuje. Mastné kyseliny obsažené v tucích přijatých potravou se do jater dostávají až po průchodu svalovou tkání a jedná se o podíl, který nestačí svalové buňky zpracovat. Jakmile se však dostanou tyto MK do jater, splývají s MK nově vytvořenými a játra s nimi při vytváření nových VLDL částic pracují zcela rovnocenně (již nedokážou rozlišit mezi MK přijatou potravou a MK vytvořenou jaterními buňkami).

06-0365 Tvorba VLDL částic.

Jak chylomikra, tak i VLDL částice jsou hodně bohaté na TAG a poměr TAG : amfipatickým látkám je v obou částicích velký. Po odevzdání TAG svalovým buňkám se však poměr dramaticky změní ve prospěch amfipatických látek. V tomto okamžiku již není stabilita zbytků těchto transportních částic vysoká, a proto se z nich již ve svalové tkáni uvolňuje do krve i určité množství cholesterolu, lecithinu a specifických proteinů. Všechny tyto částice mají tendenci ke shlukování a spolu s malým množství TAG ihned vytváří transportní částici HDL. Tu pak tělo využívá k vychytávání dalších volných molekul TAG, nebo cholesterolu, lecithinu a jiných látek tukové povahy. HDL částici také tělo využívá k transportu uvolněných TAG ze zásobní tukové tkáně.

HDL částice mají tu výhodnou vlastnost, že na sebe dokážou vázat (nebo spíše do sebe zabudovávat) volné acylglyceroly, které se mohou v krvi vyskytovat. Pokud je těchto volných acylglycerolů v krvi málo, moc neškodí. Pokud by se jich však z jakýchkoliv důvodů v krvi objevilo hodně, mělo by to na organismus želvy velice nepříznivé důsledky. HDL částice tak po cestě sbírají nadbytečné volné acylglyceroly. S přibývajícím množstvím acylglycerolů se postupně HDL mění na LDL částici, ze které již umí jaterní i svalové buňky acylglyceroly uvolnit a využít je pro svoji potřebu. Odevzdáním acylglycerolů se částice HDL regeneruje. Po určité době se částice rozpadá, některé její části využijí svalové buňky, jiné jaterní buňky. Uvolněné molekuly acylglycerolů pak vychytají mladší HDL částice a ostatní nevyužitelné molekuly vychytají z krve játra, které je upraví a vytvoří z nich jiné sloučeniny. Ty pak v podobě žluče vyloučí zpět do tráveniny. Část těchto látek se dokáže ve střevě zpět resorbovat do enterocytů, část použijí střevní bakterie a zbytek odchází stolicí z těla ven.

Metabolismus tuků

Pokud mluvíme o metabolismu tuků, týká se to přeměny glycerolu a mastných kyselin. Tělo želvy využívá k přeměně glycerolu mechanismy, které používá k přeměně sacharidů. Přeměna mastných kyselin směřuje k zisku energie pro všechny vykonávané životní činnosti, pro přeměnu a syntézu látek, pro imunitní reakce a celou řadu dalších procesů. Rozklad mastných kyselin je rozhodujícím energetickým procesem a za běžných podmínek želva sacharidy a bílkoviny pro získávání energie určené k pohybové aktivitě příliš nevyužívá. Sacharidy jako zdroj energie využívá nervová tkáň (hlavně mozek) a také červené krvinky. Jinak jsou využívány pro syntézu některých tělu vlastních sloučenin a ve stresových situacích slouží jako zdroj velice rychle mobilizovatelné energie.

Tělo živočichů a tedy i želv snadněji rozkládá mastné kyseliny s rovnou molekulou, maximálně jednou zalomenou. Tomu nejlépe vyhovují nasycené MK a z nenasycených MK se jedná o kyseliny palmitoolejovou a olejovou. Z jistých biochemických důvodů (nebudu rozebírat) tělo želvy upřednostňuje řetězce se 16 a 18 atomy uhlíku (kyseliny palmitová a stearová). I kyselina myristová (14 uhlíků) se ještě dobře metabolizuje, ovšem mastné kyseliny se 6 až 10 atomy uhlíku v řetězci se již přeměňují poměrně obtížně. Mastné kyseliny se 4 a méně uhlíky se přeměňují úplně jinak. Mastné kyseliny s více jak 22 atomy uhlíku v řetězci už mají určitá omezení a proces jejich přeměny je tím pomalejší a složitější, čím větší počet uhlíků je v jejich molekule obsaženo. Velkou komplikací je pro buňky přítomnost více jak jedné dvojné vazby v molekule. Proto se i kyseliny linolová a linolenová obtížněji přeměňují a tělo je radši beze změny zabuduje do svých tuků, než aby se s jejich přeměnou namáhalo. Na druhou stranu jsou výchozími látkami pro syntézu některých speciálních látek v těle želvy. Složitější MK (více atomů uhlíku v molekule a hodně dvojných vazeb) tělo prakticky nerozkládá a většinou je ukládá do depotních zásob. K jejich rozkladu přistupuje v období metabolické nouze (dlouhodobější hladovění).

Ta část tuku, kterou svalové buňky nevstřebají nebo z jakýchkoliv jiných důvodů nezpracují, se zpětným tokem krve dostává do jaterní tkáně. Pokud transportní částice obsahují acylglycerolů hodně, část z nich se v hepatocytech z částic uvolní a tyto uvolněné acylglyceroly začnou hepatocyty přetvářet. Hepatocyty dělají něco podobného, co dělají enterocyty po vstřebání tuku z tráveniny. Triacylglyceroly rozloží a zase zpětně složí, ale v odlišné struktuře. Hepatocyty totiž pracují podle toho, jakou mají po tucích poptávku svalové buňky. Pokud potřebují svalové buňky pro svoji činnost energii, hepatocyty vytváří triacylglyceroly strukturou vyhovující potřebám metabolismu za účelem zisku energie. Pokud je želva v klidu nebo se připravuje na období hibernace, hepatocyty produkují triacylglyceroly stukturou lépe vyhovující k uložení do tukových vakuol. Pokud je želva ve snáškovém období, vytváří játra triacylglyceroly strukturou vyhovující tvořícímu se žloutku.

Základní procesy týkající se přeměny přijatých tuků jsou u všech druhů želv stejné, avšak v případě reakcí souvisejících s tvorbou vlastních tukových zásob existují určité rozdíly mezi býložravými a masožravými želvami. Rozdíly spočívají v tom, co ten který druh želvy ve svém metabolismu upřednostňuje jako výchozí látku pro vytváření vlastních tuků.

Související články

Živočišná krmiva

Rostlinná krmiva

Zelenina a ovoce

Vitamíny

Odkazy

Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.

Zajímavé stránky

Institut Galenus