Svalová soustava - rozpracovaný článek
Tento článek je rozdělený na dva tématické okruhy. Úvodní část je zaměřená na histologii a fyziologii svalů, druhá pak na anatomické popisy. První část je určená spíše těm hodně zvídavým a také studentům jako studijní pomůcka. Chovatelé spíše využijí informace uvedené až ve druhé části tohoto článku.
Struktura svalové buňky
Základem svalové tkáně je svalová buňka, která má zvláštní tvar. Vypadá totiž jako dlouhé vlákno, a proto se někdy také používá označení svalové vlákno. Má obvykle průměr od 10 do 100 mikrometrů a může dosahovat úctyhodné délky až několika centimetrů. Je logické, že takto obrovská buňka by nemohla fungovat, pokud by obsahovala jen jedno buněčné jádro. Proto jich svalová buňka obsahuje více, každé z nich je obalené zrnitým endoplazmatickým retikulem s navazujícím Golgiho aparátem a kolem celé této buněčné struktury jsou soustředěné mitochondrie, lysozomy a další buněčné organely. Dá se tedy říct, že svalová buňka obsahuje několik center buněčného metabolismu, všechna tato centra však velice úzce spolupracují a vzájemně se doplňují. Důvod, proč buňka obsahuje těchto metabolických center více jsou právě velké vzdálenosti, které by nově vytvořené molekuly musely urazit, aby se dostaly na místo svého působení. Navíc v pohybu by obzvláště těm objemnějším bránil velký počet myofibril, které svalovou buňku vyplňují.
Fyzicky exponované (zatěžované) části svalové tkáně obsahují často ve svalových buňkách větší počet těchto metabolických center. Pokud jejich počet zvýšený není, mívají tato centra vždycky větší počet mitochondrií.
Vzhledem ke zvláštní stavbě svalových buněk se v jejich případě používají v odborné terminologii specifické názvy pro označení buněčných struktur. Takže membrána obalující svalovou buňku je označována jako sarkolema, cytoplazma se označuje jako sarkoplazma, mitochondriím se říká sarkosomy a endoplazmatické retikulum se označuje jako sarkoplazmatické retikulum. Důvod, proč se v případě svalových buněk používá speciální označení tkví v tom, že všechny tyto buněčné organely jsou uzpůsobené pro vykonávání specifických funkcí ve srovnání s jinými buňkami v těle želvy.
Sarkolema je souvislá blána asi 0,1 mikrometru tlustá, která je ve skutečnosti tvořená 2 vrstvami - jednak pravou buněčnou membránou a na ni z vnější strany přilepenou bazální membránou přecházející plynule do sítě retikulárních vláken. Mezi těmito dvěma membránami jsou fixované tzv. satelitní buňky. Buněčná jádra svalových buněk nejsou schopná dělení a při růstu želvy by nebylo možné zajistit růst svalů. Aby to bylo možné, musí se zapojit tyto satelitní buňky. Jedná se vlastně o kmenové buňky, které v případě potřeby splynou se svalovým vláknem (svalovou buňkou), tím do svalové buňky proniknou jádra satelitních buněk a tyto převezmou úlohu dělících se jader. Díky tomu pak může dojít i k rozdělení svalové buňky a růstu svalů. Jádra svalových buněk se sice nemohou dělit, ale jsou potřebné pro syntézu všech stavebních složek ostatních buněčných organel a především pak pro produkci enzymů spojených s energetickým metabolismem.
Sarkoplazma obsahuje mimo jader velké množství myofibril, buněčné organely, pigment myoglobin, glykogen a malé kapénky tuku. Podle jejich zastoupení v sarkoplazmě se rozlišují svalové buňky na červené a bílé. Při větším obsahu myoglobinu má sarkoplazma načervenalý odstín a svalová vlákna se proto jeví jako červená. Tato vlákna jsou také bohatší na mitochondrie a cytochrom. Díky tomu jsou odolnější proti únavě a jejich kontrakce jsou pomalejší a slabší. Naproti tomu bílá vlákna mají více myofibril, méně myoglobinu a cytochromu, ale jejich kontrakce jsou rychlé a vydatné. Existují ještě smíšená vlákna, která jsou jakýmsi přechodem mezi oběma výše uvedenými typy. Většina svalů je složená ze všech tří typů v různém poměru. Fyzicky hodně exponované svaly (např. končetiny) obsahují vyšší podíl červených vláken (T01).
Sarkosomy jsou velmi početné a jsou seskupené v prostoru mezi myofibrilami. Jsou hodně členěné a mají silně vyvinuté mitochondriální kristy (cristae mitochondriales). Proto jsou sarkosomy velice výkonné v produkci adenosintrifosfátu (ATP). A to je právě ta sloučenina, která v sobě koncentruje chemickou energii a dodává ji myozinovým filamentům v sarkomerách pro vyvolání jejich teleskopického pohybu (viz dále).
Sarkoplazmatické retikulum je buněčná organela, která se snad nejvíce liší od klasického endoplazmatického retikula v ostatních buňkách těla. Je tvořeno systémem váčků a tubulů, které prostupují sarkoplazmou, obklopují jednotlivé myofibrily a v pravidelných úsecích vytváří cisterny (cisterna terminales). Tyto cisterny jsou zvláštní tím, že nejsou spojené ani s vnitřním (intracelulárním) ani s vnějším (extracelulárním) prostorem a jsou uložené v těsném sousedství transverzálních tubulů (dále v textu je použité zkrácené označení T-systém). Tubuly propojující terminální cisterny se označují jako longitudinální tubuly. Spolu s terminálními cisternami jsou zásobárnou pro ionty kalcia Ca2+. Zjednodušeně řečeno, sarkoplazmatické retikulum = longitudinální tubuly + terminální cisterny.
Struktura svalu umožňující pohyb
Čím se svalové buňky zásadně odlišují od ostatních buněk těla je přítomnost velkého počtu (až několika set) speciálních bílkovinných vláken označovaných jako myofibrily, orientovaných v rovnoběžném směru s podélnou osou (v protáhlém směru buňky). Jedná se o vláknité struktury tlusté asi 0,2 až 2 mikrometry, jejich délka je hodně variabilní podle tvaru svalové buňky. U fyzicky exponovaných svalů mohou myofibrily vyplňovat až 83 % buněčného prostoru. Každá myofibrila je členěna na opakující se úseky označované jako sarkomery. Sarkomera (v zahraniční literatuře se někdy označuje jako inokoma) je důmyslný biologický stroj funkčně připomínající ozubený mechanismus používaný u středověkých kuší k natahování tětivy a tímto "vynálezem" dala příroda živočichům do vínku možnost pohybu. Sarkomeru si lze představit jako buněčné zařízení, které dokáže využít chemickou energii k vytvoření mechanického (teleskopického) pohybu. Díky sarkomerám se může želva přemisťovat nebo vykonávat jakoukoliv jinou fyzickou aktivitu. Pro větší přehlednost nejsou na následujícím obrázku u myozinového filamenta úmyslně zakresleny myozinové hlavice a mezofragma (jsou zakreslené až v detailu na obr. 06-0492).
Na podélném řezu sarkomery lze mikroskopicky rozeznat střídavě světlé a tmavé pruhy a línie (proto se mluví o příčně pruhovaném svalstvu), které jsou důsledkem důmyslného uspořádání tlustších myozinových a tenších aktinových filament. Na předchozím obrázku je světlý pruh označený jako proužek I (izotropní) a tmavý pruh jako proužek A (anizotropní). Línie vytváří ploténky Z (odborně se označují jako telofragma, někdy také jako Z-proužek nebo T-proužek), což jsou zvláštní bílkovinné destičky, kterými aktinová filamenta procházejí. Tato aktinová filamenta jsou k destičce pevně připojená a nemohou se nijak posunovat. Šest aktinových filament uspořádaných hexagonálně vytváří jakýsi dutý tubus, do kterého je částečně zasunutý válcový útvar (myozinové filamentum). Sarkomera je vymezená prostorem mezi dvěma ploténkami Z.
Mechanický pohyb může vzniknout jen díky tomu, že mezi myozinovým filamentem a ploténkou Z zůstává v tubusu vytvořeném aktinovými filamenty volný prostor, do kterého se může při kontrakci (stahu) svalu myozinové filamentum zasouvat. Někdy se tento proces popisuje opačně, tedy jako nasouvání aktinových filament na myozinové filamentum. Je v podstatě jedno, jak se proces popíše, důležitá je skutečnost, že se při kontrakci svalu zkracuje vzdálenost sousedních plotének Z. Ani aktinová, ani myozinová filamenta při kontrakci svalu nemění svoji délku. Tím, jak se zasouvá myozinové filamentum do tubusu, přitahují se k sobě obě ploténky Z a současně se zmenšuje mezera označená na obrázku jako proužek H. Teoreticky se může sarkomera při stahu svalu zkrátit maximálně o délku odpovídající proužku H. V klidovém stavu je délka jedné sarkomery asi 3,2 mikrometru a myozinové filamentum je zanořené do tubusu zhruba z jedné čtvrtiny na každé straně. Při kontrakci dojde ke zkrácení všech sarkomer současně přibližně o jednu čtvrtinu.
Aktin je globulární (kulovitá) bílkovina označovaná jako G-aktin. Písmeno G se často vynechává a platí obecně uznávané nepsané pravidlo, že se pod označením aktin chápe právě globulární bílkovina G-aktin. Vždy asi 400 těchto molekul vytváří řetězec (makromolekulu) na způsob šňůry perel, tzv. F-aktin. Aktinové filamentum je tvořené dvěma navzájem spirálovitě stočenými makromolekulami F-aktinu, do kterých je částečně vpletená vláknitá bílkovina tropomyozin. I když je na následujícím obrázku tropomyozin zakreslený jako jednoduché vlákno, ve skutečnosti se opět jedná o dvě tenká bílkovinná vlákna navzájem spirálovitě stočená. Toto dvojvlákno pak umožňuje na sebe vázat jak makromolekulu F-aktinu, tak současně i globulární bílkovinu troponin. Troponin je k tropomyozinu připojený přibližně každých 40 nm jeho délky. Díky tomuto dvojvláknu tak může vzniknout funkční komplex aktin-tropomyozin-troponin. Aktinové filamentum je zhruba 4 až 6 nm tlusté a přibližně 2 mikrometry dlouhé. Je tedy zhruba 400 x delší, než činí jeho průměr. Zhruba v polovině jeho délky je na makromolekuly aktinu navázaná speciální bílkovina alfa-aktinin, která obrazně řečeno působí jako lepidlo, kterým je aktinové filamentum připojené k ploténce Z. Díky tomu trčí na každou stranu ploténky Z vždy polovina aktinového filamenta v délce asi 1 mikrometr. Tato zvláštní struktura (ploténka Z spolu s navázaným komplexem aktin-tropomyozin-troponin) je tím rozhodujícím prvkem, díky kterému pak může vzniknout svalová kontrakce a tedy i pohyb.
Troponin je ve skutečnosti vytvořený spojením 3 různých částí (TN-C, TN-T a TN-I). Všechny tři tyto části spolupracují k myozinovým filamentem a díky důmyslné kaskádě na sebe navazujících reakcí se dokáže myozinové filamentum doslova posouvat po aktinovém filamentu. Tím vzniká mechanický teleskopický pohyb.
Myozinová filamenta jsou asi 10 až 15 nm tlustá a asi 1,6 mikrometru dlouhá. Jsou vytvořená podélným seskládáním zvláštních molekul myozinu, u kterých lze zaznamenat 3 funkčně odlišné části. První částí je tzv. dřeň (někdy se používá označení ocasní část nebo také násada), což je dlouhé bílkovinné dvojvlákno o průměru asi 2 nm a délce zhruba 80 nm, které má na jednom konci vazebné místo pro speciální enzym kreatinkinázu a druhý konec plynule přechází do druhé části myozinu, tj. do krčku. Krček je vlastně pokračující stejné dvojvlákno, ale na přechodu dřeně a krčku se dokáže částečně ohnout (na jiném místě dvojvlákna to nejde). Délka krčku je asi 60 nm. Krček je zakončený třetí částí, a tou je myozinová hlavice vysoká asi 21 nm. Tato hlavice se dokáže za určitých podmínek naklánět až o 45°. V odborné literatuře se první část (dřeň) označuje jako lehký meromyozin, druhá a třetí část společně (krček + hlavice) se označuje jako těžký meromyozin.
Dvě molekuly myozinu se dokážou navzájem propojit svými volnými konci dřeně díky tomu, že se navážou na stejnou molekulu kreatinkinázy. Kreatinkináza je poměrně velká bílkovina, a proto dojde v místě spojení ke ztluštění jinak velice tenkého dvojvlákna dřeně. Kdyby se molekuly kreatinkinázy skládaly na sebe, vznikala by mezi dvojvlákny dření zbytečně velká mezera. Proto dochází při podélném skládání dvojvláken myozinu k mírným posunům na obě strany. V konečném důsledku to má za následek, že všechny myozinové hlavice filamenta nejsou stejně vzdálené od pomyslného středu myozinového filamenta. V místě, kde se nachází enzym kreatinkináza lze v myozinovém filamentu zaznamenat proužek (M-proužek) označovaný jako mezofragma. Díky spojení dvou molekul myozinu může vzniknout filamentum, které má na obou svých koncích myozinové hlavice. Protože hlavice je jedinou částí sarkomery, která je schopná generovat posuvný pohyb, znamená větší počet hlavic také vyšší mechanický výkon sarkomery.
Při posouvání myozinového filamenta v tubusu vytvořeném šesti aktinovými filamenty zasahují hlavice částečně do drážek mezi jednotlivými aktinovými filamenty. Tím je zabráněno vzniku možného rotačního pohybu myozinových filament a veškerá energie vložená do posunu je směrována jen jedním (žádoucím) směrem.
Aby se mohli živočichové začít pohybovat, musela příroda ještě vymyslet, jak to udělat, aby dokázaly sarkomery vyvinout i potřebnou sílu na přemístění poměrně těžkých živočišných těl. Jedna sarkomera takovou sílu vyvinout nedokáže. Příroda tedy vymyslela již před stovkami miliónů let něco, co jsme my lidé s velkou slávou objevili až v poměrně nedávné době. Tím je zapojení velkého počtu sarkomer vedle sebe a za sebou tak, že se jejich účinek mnohonásobně zvýší. Takže každá myofibrila obsahuje několik tisíc sarkomer a několik set myofiril se navíc ještě spojí dohromady a vytvoří svalové vlákno. Každé svalové vlákno tak obsahuje několik stovek tísíc sarkomer, které pracují dokonale synchronizovaně a jsou schopné svalovému vláknu poskytnout obrovskou sílu v tahu. A aby byl účinek ještě silnější, šla příroda ve svém zdokonalování ještě dál a z jednotlivých svalových vláken vytvořila svazky. V každém svalovém svazku vláken pak koordinovaně spolupracuje několik miliónů sarkomer.
Mechanismus kontrakce
Myozinová a aktinová filamenta jsou uspořádána tak, že se mohou vůči sobě posouvat. Tímto posuvem dochází ke zkracování svalu. Díky posuvu se zkracuje vzdálenost mezi dvěma sousedícími ploténkami Z a rozsah překryvu aktinových a myozinových filament se zvyšuje. Je potřeba si uvědomit, že délka obou filament zůstává neměnná, zkracování sarkomery je vyvoláno pouze zasouváním myozinových filament mezi filamenta aktinová. Dochází tedy ke zkracování proužku I a také proužku H.
Cyklus posuvu probíhá ve 4 krocích označených na následujícím obrázku (A) až (D). V kroku (A) se hlavice myozinu navážou na bílkovinu aktin. V následujícím kroku (B) dojde k naklonění hlavic a tím i k vyvolání posuvu myozinového filamenta směrem doprava ve směru zobrazené šipky. Aktinové filamentum je nehybné, protože je na své pozici fixované ploténkami Z. V dalším kroku (C) dojde k rozpojení vazby mezi aktinem a hlavicí myozinu a k oddálení myozinového filamenta od aktinového filamenta. V posledním kroku (D) dojde k napřímení hlavic.
Směr tahu na obou koncích myozinového filamenta je protichůdný. Jinými slovy, myozinové filamentum se zanořuje do aktinových filament na obou stranách sarkomery a při svalovém stahu se tedy sarkomera zkracuje na obou svých koncích. Při každém posuvu filament se zkrátí sarkomera na každém konci asi o 8 nm, tj. celkově o 16 nm. To činí necelé 1 % délky sarkomery. Pro velké zkrácení svalu je tedy potřeba, aby proběhlo více na sebe navazujících posuvů filament.
Impuls ke svalovému stahu přichází nervovým zakončením přes motorickou ploténku (je uzavřená ve Schwannově buňce, která doslova prorůstá do svalové buňky). Jedná se o propojení nervové buňky se svalovým vláknem (svalovou buňkou). Obě buňky nejsou propojeny svým buněčným obsahem, stále zůstávají navzájem oddělené, ale na dotýkajících se buněčných membránách dochází k předávání signálu. Jakmile dorazí do motorické ploténky nervový signál, dojde ve Schwannově buňce k uvolnění zvláštní sloučeniny (acetylcholinu). To způsobí, že se na opačné straně membrány, tedy ve svalové buňce, generuje ploténkový proud. Ten se šíří podél sarkolemy do celého svalového vlákna a nakonec to vyústí v uvolnění kationtů vápníku Ca2+ z longitudinálních tubulů. Až tisícinásobný nárůst koncentrace kationtů vápníku ve svalové buňce vyvolá řadu reakcí, které nakonec vedou ke svalovému stahu.
Za normální situace se hlavice nedokáže na aktin navázat, protože jí v tom brání tropomyozin. Jakmile se však zvýší koncentrace Ca2+, dojde ke spojení Ca2+ s troponinem a tato vazba způsobí, že tropomyozin ztratí kontrolu nad aktinem a pak už nedokáže zabránit navázání hlavice na aktin. Jakmile se hlavice na aktin naváže, ihned se v ní aktivuje speciální enzym, který dokáže uvolňovat energii z adenosintrifosfátu (ATP). Aby to mohl tento enzym udělat, musí s ním spolupracovat ionty hořčíku (Mg2+). Získanou energii použije hlavice k naklonění z původních 90° na asi 45°. Díky naklonění hlavic dojde k zasunutí myozinového filamenta do aktinových filament. Pro uvolnění hlavic z vazby na aktin a pro jejich narovnání je potřeba získat další energii z nové molekuly ATP.
V klidovém stavu je na hlavici myozinu navázaný ATP a ten udržuje hlavici v pozici svírající úhel 90° vůči podélné ose dvojvlákna myozinu. Pokud je v sarkoplasmě svalové buňky nízká koncentrace vápníku (méně než 0,1 mikromolu . l-1), uspořádání molekuly tropomyozinu brání hlavici v napojení na aktin.
K aktivaci celé kaskády reakcí dochází v okamžiku, kdy dorazí na zakončení neuronu nervový impuls. Přenos nervového vzruchu z neuronu (v případě svalového neuronu se používá speciální označení motoneuron) do svalového vlákna se uskutečňuje přes motorickou ploténku ve Schwannově buňce. Odtud se pak šíří do celého svalového vlákna prostřednictvím T-systému, což je vlastně systém kanálků prorůstajících do svalové buňky až k terminálním cisternám longitudinálních tubulů. Motorická ploténka obsahuje hodně vakuol plných zvláštní sloučeniny (acetylcholin), bez které by přenos nervového vzruchu do svalové buňky nebyl možný.
Jakmile dorazí nervový impuls do motorické ploténky, dojde k uvolnění acetylcholinu z vakuol a ten se okamžitě prostřednictvím kanálků T-systému dostane až k membránám terminálních cisteren (cisterna terminales). Tam vyvolá změnu v propustnosti membrány pro ionty, a protože jsou terminální cisterny plné iontů vápníku, následkem je uvolnění iontů vápníku z terminálních cisteren do sarkoplasmy svalových buněk. Ve zlomcích sekundy prudce vzroste koncetrace kationtů vápníku (sto až tisícinásobně) a díky tomu se vápník začne navazovat na troponin.
Připojení vápníku na troponin vyvolá změnu v prostorovém uspořádání vlákna tropomyozinu, které se přetočí a obnaží molekuly aktinu. Ty jsou okamžitě atakovány hlavicemi myozinu. Na následujícím obrázku je světlou modrou barvou vyznačena původní poloha vlákna tropomyozinu a tmavou modrou pak jeho nová poloha. Červená šipka pak naznačuje přetočení vlákna.
V okamžiku, kdy se hlavice myozinu připojí na aktin, dochází k aktivaci enzymu (ATPázy). K plné aktivaci dojde pouze za podmínky, kdy se na enzym současně připojí kationt hořčíku. Laicky řečeno, po připojení hlavice na aktin se enzym nastartuje, pracovat však začne až po připojení hořčíku. Hořčíku je přitom potřeba poměrně hodně, a to na rozštěpení každé molekuly ATP jsou potřeba 3 mmol . l-1 iontů hořčíku. Výsledkem práce enzymu je rozštěpení adenosintrifosfátu (ATP) na adenosindifosfát (ADP) a anorganický fosfát (Pi). Při tomto rozštěpení získá hlavice energii uloženou právě v chemické fosfátové vazbě.
Adenosintrifosfát je vyjímečnou sloučeninou a v ní si živé buňky ukládají energii získanou rozkladem živin. Řízeným štěpením fosfátových vazeb pak tuto uloženou energii získávají pro všechny procesy, které jsou se životem spojené.
Jakmile hlavice získá energii z rozštěpení ATP, její tvar se malinko pozmění a to způsobí, že se z hlavice uvolní anorganický fosfát. Díky tomu se hlavice nakloní asi o 40° (z původní pozice 90° se nakloní do pozice 50°). Protože je pevně spojená s aktinem a ten svoji pozici změnit nemůže, dojde k posunutí dvojvlákna myozinu ve směru naznačeném modrou šipkou.
Při tomto posunu dojde k oslabení vazby mezi hlavicí a ADP a nakonec se z hlavice uvolní i ADP. Toto uvolnění pak způsobí ještě další posun myozinového dvojvlákna. Nakonec se hlavice dostane do pozice 45° proti původní pozici 90°.
Uvolněné vazebné místo na hlavici myozinu je atakováno novou molekulou ATP. Enzym ATPáza již není pro větší přehlednost na následujícím obrázku zakreslený, je však přítomný a jeho pozice se nemění. Ve stejném okamžiku se začíná snižovat koncentrace iontů vápníku v sarkoplazmě, což vede při navázání ATP na hlavici k oslabení vazby hlavice na aktin. Pokud by z jakéhokoliv důvodu (např. v důsledku úhynu želvy) nebyla zajištěna dodávka nové molekuly ATP, zůstává pozice znázorněná na obr. 06-0500 trvalým stavem (komplex myozinu s aktinem s nakloněnou hlavicí je totiž hodně stabilní). Ve svalu mrtvé želvy se již ATP netvoří a z toho plyne, že není zajištěna dodávka energie pro zpětný transport iontů vápníku do longitudinálních tubulů a terminálních cisteren. Také chybí energie pro vyvolání změny v prostorovém uspořádání hlavice a aktinových filament. Nastává mrtvolná ztuhlost (rigor mortis) a k opětovnému uvolnění dojde až v okamžiku rozkladu aktinových a myozinových molekul (S05).
Díky oslabené vazbě hlavice na aktin se myozinová hlavice z této vazby uvolní, což ihned vyvolá její napřímení do původní kolmé pozice vůči dvojvláknu myozinu. Pokles koncentrace vápníku v sarkoplasmě pokračuje a při jejím snížení významně pod 1 mikromol / l dojde k uvolnění iontu vápníku z vazby na troponin.
Jakmile se uvolní vápník z vazby na troponin, ihned následuje změna pozice vlákna tropomyozinu do původní pozice. Obrázek 06-0504 je vlastně shodným stavem, jako je uvedeno na obr. 06-0495.
Pokud zůstává koncentrace iontů vápníku v sarkoplazmě stále dostatečně vysoká a současně přichází do motorické ploténky odpovídající nervové vzruchy, stále znovu probíhají reakce popsané od obr. 06-0496 až po obr. 06-0503. To může proběhnout až 50 x. Pak nastává tzv. svalové trhnutí. Potom musí dojít k odstranění vápníku ze sarkoplazmy a dokončení celého cyklu (tzn. proces dospěje do stavu na obr. 06-0504).
Za normálního stavu nezačíná cyklus sklápění myozinových hlavic u všech hlavic synchonizovaně (tzn. že by všechny začaly ve stejný okamžik). Ve skutečnosti je mezi hlavicemi nepatrné zpoždění. To znamená, že se v každém okamžiku svalové kontrakce sklopí jen část hlavic a další hlavice postupně se sklopením navazují. Výsledkem je plynulý průběh kontrakce. Při synchronizovaném cyklu by docházelo k trhaným svalovým posunům.
Anatomický popis svalů
Svalová soustava je funkčně spojená s kostrou. Zatímco kostra je vnímána jako pasivní pohybový aparát, svalová soustava vytváří aktivní pohybový aparát řízený nervově. Funkčními složkami jsou svaly (musculi), které jsou ke kostře připojeny pomocí šlach (tendo musculi). Některé svaly nejsou připojené ke kostře, ale např. do kůže (musculi cutanei) nebo ke kloubním pouzdrům (musculi articulares).
Základní složkou svalu jsou příčně pruhovaná svalová vlákna, druhou složkou svalu je vazivo a pak sem patří i pomocná svalová zařízení a svalové cévy a nervy. Jednotlivá svalová vlákna (svalové buňky) jsou navzájem spojena minimálním množstvím vaziva, takže se buněčné membrány (sarkolemy) dvou sousedních buněk vlastně navzájem nedotýkají. Ovšem svazky svalových vláken tvořených 10 až 100 vlákny již určitou formu spojení mají a hlavně jsou obalené tenkou (a viditelnou) vrstvou vaziva. Tím vytváří funkční celek označovaný jako primární svalový snopeček. U větších svalů jsou tyto primární snopečky navzájem spojené do většího celku obaleného vrstvou vaziva. Vytváří se tak sekundární svalové snopce. Sekundární snopce mohou být dále sdružovány do snopců vyšších řádů. Celý povrch svalu je pak pokrytý souvislou vazivovou vrstvou, která se označuje jako fascie neboli svalová povázka.
Základem svalové funkce je svalový stah (kontrakce), jehož mechanismus je popsaný v předcházejícím textu. Stah je za normálních okolností vyvolaný nervovým podnětem, přičemž intenzita i rychlost stahu je různá. U rychlých vláken proběhne stah do 25 milisekund, u pomalých vláken zhruba do 75 milisekund. Síla stahu se liší podle typu svalu, v odborné literatuře se uvádí údaj síly zdvihu tělesa o hmotnosti 5 až 12 kg na 1 cm2 průřezu svalu. Kontrakce může proběhnout dvěma různými způsoby. V prvním případě se při kontrakci mění délka svalu, přičemž se však nemění vnitřní napětí svalu. V tomto případě se mluví o kontrakci izotonické a může probíhat zkracováním nebo prodlužováním svalu. Ve druhém případě sval vykonává činnost statickou, nemění délku a jeho akce je patrná na změně napětí svalu. V tomto případě se jedná o kontrakci izometrickou, při níž sval rychle podléhá únavě. Při dlouhodobě působícím stahu se zhoršuje průtočnost krve svalem a tudíž je zhoršené zásobování svalu kyslíkem a také je zpomalený přísun živin dodávajících energii. Například při chůzi probíhají ve svalu končetin oba dva mechanismy kontrakce a podle polohy končetiny v daném okamžiku některý z nich vždy převládá.
Svaly jsou v těle rozložené kolem kloubů a podle způsobu vykonávané práce lze svaly rozdělit na agonisty (svaly působící při pohybu určitým směrem jako iniciátoři a vykonavatelé pohybu) a antagonisty (svaly, které působí v protisměru a proti pohybu vyvolaném agonisty). V těle jsou často svaly sdružené do antagonistické dvojice svalů (nebo skupiny svalů), tyto dvojice nebo skupiny jsou vytvářeny agonisty i antagonisty současně a výsledný pohyb záleží na souhře těchto dvojic nebo skupin. V těle se vyskytují ještě synergisté, což jsou dvojice nebo skupiny svalů, které se účastní na pohybu stejným směrem.
Do každého svalu vstupuje nerv, což je svazek nervových vláken. Místo, kde do svalu nerv vstupuje (často současně i s cévkou) se označuje jako nervovaskulární svalový hilus. Nervová vlákna obsažená v nervu vstupujícím do svalu jsou trojího druhu - motorická, sensitivní a autonomní. Motorická vlákna jsou vlastně výběžky nervových buněk uložených v míše nebo v mozkovém kmenu (tyto buňky se označují jako motoneurony) a vedou do svalu impulsy ke smrštění svalových vláken. Na zakončení každého motorického vlákna se nachází ztluštění naléhající na povrch vlákna příčně pruhovaného svalu (označuje se jako motorická ploténka). Na rozhraní motorické ploténky a svalové buňky se odehrává biochemický proces popsaný v předchozím textu, kdy se z chemického a fyziologického procesu probíhajícím v motorické ploténce (uvolnění acetylcholinu) vytvoří fyzikální signál (elektrický impuls) na straně svalové buňky.
Senzitivní vlákna vedou podněty ze svalu do centrálního nervstva a zprostředkovávají tak informaci o kontrakci a napětí svalových vláken a snopců šlach. Mohou však vést i podněty týkající se bolesti, chladu, tepla apod.
Autonomní vlákna se vyskytují především ve vnitřních orgánech a v hladkém svalstvu, jsou však přítomné i v příčně pruhovaném svalstvu. Zde přivádí signály pro cévy, čímž ovlivňují roztažnost jejich stěn a tím i průtok krve svalem. Název těchto vláken je odvozený od skutečnosti, že tato složka nervstva obsahuje vedle buněk uložených v centrálním nervstvu i nervové buňky v periferii těla, které v řadě případů fungují autonomně a bez přímé závislosti na centrálním nervstvu.
Cévy vstupují do svalu v již zmíněném nervovaskulárním hilusu, často také samostatně nezávisle na nervech. Cévky se ve svalu rozdělují a vytváří bohatou síť krevních vlásečnic orientovaných podél svalových vláken. Podle stupně zátěže svalu a nároku především na dodávku kyslíku dochází ke značně proměnlivému průtoku krve. Stěny cév jsou schopné velké roztažnosti a v extrémních situacích vyžadujících velký výkon svalů mohou díky své roztažnosti umožnit až devítinásobný průtok krve proti klidovému stavu.
Svaly hlavy a krku
Na hlavě je několik skupin svalů různé funkce. Některé z nich jsou spojené s orgány, jako je například oko, jazyk, hltan apod.
x
Svaly končetin
x
Svaly břicha
x
Svaly ocasu
x
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky