Minerální látky
Funkce minerálních látek
Význam minerálních látek spočívá v jejich účasti na téměř všech fyziologických procesech probíhajících v organismu želvy. Jsou důležité při syntéze mnoha klíčových sloučenin, velice významně zvyšují aktivitu mnoha enzymů a jsou také součástí celé řady důležitých látek v těle. V živém organismu se nachází mnoho minerálních látek, zhruba 15 je však považováno za nepostradatelné pro život. Jedná se o sodík, draslík, vápník, fosfor, chlór, síru, hořčík, železo, zinek, měď, mangan, kobalt, jód, molybden a selen. Ve tkáních se nachází ještě zhruba dalších 30 prvků, jejich význam není doposud jednoznačně určený a také nelze spolehlivě říct, zda jsou pro život želvy nezbytné. V posledních letech se čím dál tím častěji uvádí křemík, vanad, nikl, chróm, lithium a fluór. Většinou plní specifické funkce spojené s regulačními procesy. V současné době jsou k dispozici poměrně přesné údaje týkající se jejich zapojení do metabolismu u lidí. Pravdou ovšem je, že většina základních biochemických reakcí je u všech živočichů skoro stejná a tak lze předpokládat, že budou i podobným způsobem regulované. Takže pravděpodobnost, že tyto stopové prvky by mohly v těle želvy fungovat podobně jako v těle člověka, je u většiny z nich poměrně vysoká.
Každý prvek plní v těle želvy speciální funkci, přitom v převážné většině případů nemůže být ve svém účinku zastoupený jiným prvkem. Až na vyjímky vystupují v organismu ve formě iontů, což už samo o sobě předurčuje tyto prvky k poměrně vysoké biologické aktivitě. Ne vždy však musí být biologická aktivita spojená s iontovou formou prvků. Atomy prvků jsou velice malé částice, jsou tedy hodně pohyblivé, a proto se mohou téměř okamžitě dostat na jakékoliv místo v buňce a zapojit se do biochemických procesů. Minerální prvky patří k nejdůležitějším regulátorům fyzikálně chemických procesů v organismu.
Klasifikace minerálních látek
Minerální látky lze třídit podle různých kritérií, nejčastěji uváděným kritériem bývá množství. Majoritní minerální prvky (někdy se označují také jako makroelementy) se v krmivech vyskytují ve stovkách až tisících miligramů vztaženo na 1 kg krmiva. Do této skupiny jsou zařazovány sodík, draslík, hořčík, vápník, chlór, fosfor a síra.
Minoritní minerální prvky jsou obsaženy v krmivech v menším množství, a to v desítkách až stovkách miligramů vztaženo na 1 kg krmiva. Do této skupiny se řadí především železo a zinek. Stopové prvky (někdy označované jako mikroelementy) jsou zastoupeny v jednotkách až desítkách miligramů vztaženo na 1 kg krmiva a do této skupiny patří kobalt, chróm, měď, fluór, jód, mangan, molybden, nikl a selen. Někteří autoři uvádí ještě jednu kategorii minerálních prvků, a to ultrastopové prvky, jejichž obsahy jsou uváděny řádově v jednotkách až stovkách mikrogramů vztaženo na 1 kg krmiva.
Obsah minerálních látek je v přirozených krmivech značně variabilní a zejména u rostlinných krmiv je silně závislý na stupni zralosti nebo na vegetačním období. Obsah prvků v rostlinných krmivech je také silně ovlivněný obsahem toho kterého prvku v půdě, způsobem a dobou hnojení, nebo klimatickými podmínkami. U živočišných krmiv se při analýzách nachází rozdíly v mase hospodářských zvířat podle způsobu krmení (při použití průmyslových krmiv bývá maso na prvky většinou bohatší). Samozřejmě, obsah je také závislý na stáří zvířete a jeho zdravotním stavu.
Obsahy jednotlivých prvků a denní potřeba jsou vždy vztaženy na 1 kg živé váhy želvy. V tabulkách obsahů prvků ve vybraných krmivech uvedených v tomto článku jsou záměrně uváděny rozptyly v hodnotách, aby si čtenář udělal představu o tom, jak obsahy v přirozených krmivech kolísají. V případě bilančních výpočtů se vychází z údajů uvedených v tabulkách v článcích Živočišná krmiva, Rostlinná krmiva a Zelenina a ovoce.
Metabolicky využitelný podíl
U prvků silně závisí na formě, v jaké je ten který prvek do těla přijímaný. Prvky přijímané z přirozených krmiv mají obvykle metabolickou využitelnost mezi 40 až 60 %. To znamená, že pokud například zelí obsahuje 180 mg hořčíku v 1 kg, pak by želva při sežrání například 200 g zelí měla získat 36 mg hořčíku. Ve skutečnosti je využitelnost hořčíku ze zelí asi 42 % a želva tedy ze zkonzumovaných 200 g zelí získá jen asi 15 mg hořčíku.
V případě použití chemických sloučenin je situace o mnoho složitější. Například již zmíněný hořčík se může vyskytovat v celé řadě různých sloučenin - jako oxid hořečnatý, chlorid hořečnatý, uhličitan hořečnatý, síran hořečnatý, glukonát hořečnatý, citrát hořečnatý, hořčík vázaný na aminokyseliny případně laktát hořečnatý. Možných sloučenin je mnohem více, pro ukázku byly vybrané jen některé. Každá z těchto sloučenin má úplně jinou využitelnost. Navíc každá z nich má jiný obsah hořčíku. Takže určit, kolik by se mělo správně želvě podat té které sloučeniny, není zase až tak jednoduché.
Co tedy potřebujeme znát, abychom potřebnou dávku dokázali vypočítat? V prvé řadě musíme určit, jaký je obsah hořčíku v dané sloučenině. K tomuto určení existují dvě cesty. V prvním případě laboratorní analýza - rozborem se zjistí přesný obsah hořčíku v 1 kg suroviny (sloučeniny). Tento postup se volí při použití průmyslové kvality suroviny, která může obsahovat ještě nějaké vedlejší příměsi. Pokud použijeme chemicky čistou sloučeninu, můžeme se bez chemické analýzy obejít a stačí nám znát molekulovou hmotnost hořčíku a molekulovou hmotnost použité sloučeniny (oba údaje lze nalézt v chemických tabulkách, pro molekulovou hmotnost se používá zkratka M.W.). Pro naše případy za chemicky čistou sloučeninu můžeme považovat takovou, která má na obalu vyznačeno buď čistý nebo zkratku p.a. (pro analýzy).
Pokud známe obsah hořčíku v použité sloučenině, musíme ještě znát využitelnost hořčíku z této sloučeniny. Získat tyto údaje je už dost náročné a je potřeba hodně pracovat s odbornými publikacemi, abychom se k potřebné informaci dopátrali. Samozřejmě, pokud nevlastníme laboratoř, ve které si sami provedeme pokusy se zaměřením na zjištění využitelnosti té které sloučeniny.
Sodík
Kovový sodík vyizoloval v roce 1807 Humphry Davy elektrolýzou z roztaveného hydroxidu sodného, když opakoval postup použitý několik dnů předtím při izolaci draslíku.
Chemická značka sodíku je Na. Obsah sodíku v těle želvy je zhruba 0,88 až 1,25 g v 1 kg ž.v. Denní potřeba se odhaduje na 6,0 až 8,0 mg metabolicky využitelného Na/kg ž.v. Maximální denní příjem by neměl přesáhnout zhruba 25 mg Na/kg ž.v., při této dávce je však želva již silně závislá na volném přístupu k vodě. Čím vyšší je příjem sodíku (a také draslíku), tím více želva vyhledává vodu k napití. Nadměrný příjem sodíku zvyšuje nároky na činnost ledvin. Aby mohly ledviny nadbytečný sodík vyloučit, musí současně vylučovat i větší množství vody. To je důvod, proč musí mít želva při nadbytečném příjmu sodíku přístup k vodě. Pokud je v přijímané potravě nepoměr s draslíkem, nároky na činnost ledvin se zvyšují. Poměr mezi draslíkem a sodíkem v přijímané potravě by neměl klesnout pod zhruba 3 až 4 : 1 (K : Na) - draslíku by mělo být nejméně 3 až 4 x více, než sodíku. Omezovat želvu v příjmu sodíku však není rozumné řešení, protože při nízkém příjmu sodíku může dojít k umělému vyvolání nadbytku draslíku. To tělo želvy nepřipustí, spustí obranné reakce a nadbytečný draslík začne vylučovat z těla ven (snaží se totiž udržet fyziologický poměr mezi sodíkem a draslíkem). Nízká koncentrace draslíku může vyvolat život ohrožující stav. Sodík nedokáže tělo skladovat v nějaké zásobní formě, v těle se vyskytuje pouze sodík zapojený do metabolismu. Proto musí být průběžně doplňovaný přijímanou potravou.
Hlavní funkcí sodíku v těle želvy je udržování rovnováhy mezi kyselinami a zásadami, odborně řečeno udržování acidobazické rovnováhy (acid = kyselina, base = zásada). Aby to mohl sodík provádět, musí mu s tím pomáhat chlór. Oba tyto prvky jsou v biologických systémech aktivní ve formě iontů, sodík tedy jako kationt (Na+), chlór jako aniont (Cl-). Je potřeba zdůraznit, že systém udržování acidobazické rovnováhy může fungovat jedině v součinnosti s dalším prvkem, a tím je draslík. Sodík se v těle nachází především v mimobuněčném prostoru (odborně řečeno v extracelulárním prostoru). Sodík funguje i jako aktivátor několika enzymů, za zmínku stojí enzym amyláza (enzym, který rozkládá polysacharidy v přijaté potravě).
Sodík je v přirozených krmivech spíše minoritním prvkem a ve srovnání s draslíkem je ho v krmivu obsaženo mnohem méně (3 až 40 x méně, podle druhu krmiva). Pouze u vajíček je poměr přibližně vyrovnaný, přičemž v bílku je sodíku více než draslíku, ve žloutku je tomu naopak. Sodík se vstřebává v trávicím traktu velice rychle, jakýkoliv nadbytek v jeho příjmu dokáže želva také rychle eliminovat. Pokud její ledviny fungují správně a má volný přístup k vodě, vyloučí nadbytečný sodík močí z těla ven. Při krmení přirozenými krmivy není potřeba se obávat důsledků předávkování sodíkem. Vyšší příjem sodíku by mohl být vyvolaný pouze pravidelným podáváním nevhodně sestaveného doplňkového krmiva.
Naopak, u býložravých želv krmených pouze rostlinnými krmivy (například v létě ve venkovním výběhu bez jakéhokoliv příkrmu doplňkovými krmivy) může dojít k nedostatečnému příjmu sodíku, který je spíše vyvolaný nadbytkem přijímaného draslíku. Prováděli jsme pokus, kdy byla želvám chovaným v pokusném venkovním výběhu podávána 2 zcela identická doplňková krmiva lišící se pouze v obsahu sodíku. Obě krmiva byla umístěna ve vzdálenosti 50 cm od sebe, každé krmivo vždy na stejné místo. Všechny chované želvy během 14 dnů zcela prokazatelně dávaly přednost krmivu se zvýšeným obsahem sodíku. Nutno zdůraznit, že obsah sodíku byl zvolený tak, aby odpovídal zhruba příjmu přibližně 15 mg sodíku/kg ž.v. na den včetně dávky z přirozeného zdroje.
Následující rok jsme sodíkem obohatili vápníkové bločky tak, že při přípravě bločku jsme jednu půlku obohatili sodíkem a druhá zůstala bez přídavku sodíku. Tento vápníkový bloček byl umístěný pod zastřešení do venkovního výběhu. Bloček byl na konci letní sezóny mnohem více ohryzán ze strany, kde byl přítomen sodík. Tento pokus nás vede k závěru, že želvy zdroj sodíku vyhledávají. Varianta "dvojitého" vápenatého bločku jako přídatného zdroje sodíku se ukázala jako velice dobré řešení, protože si želva podle své potřeby sama rozhodne, zda jako zdroj vápníku využije stranu i se sodíkem, nebo bloček začne okusovat ze strany, kde sodík obsažený není. To, že si jsou želvy vědomy rozdílu ve stranách bločku jednoznačně potvrzuje jejich pozorované chování.
Draslík
Kovový draslík vyizoloval v roce 1807 Humphry Davy elektrolýzou z roztaveného hydroxidu draselného, což bylo v té době považováno za velký úspěch. Teprve 29letý Davy si izolací kovového draslíku a o několik dnů později i kovového sodíku získal mezinárodní věhlas.
Chemická značka draslíku je K. Obsah draslíku v těle želvy je zhruba 1,7 až 2,2 g v 1 kg ž.v. Denní potřeba se odhaduje na 25 až 32 mg metabolicky využitelného K/kg ž.v. Maximální denní příjem není uváděný. Nebezpečí předávkování z přirozených krmiv nehrozí, zejména proto, že ledviny dokážou draslík velice dobře vylučovat z těla ven. Draslík nedokáže tělo skladovat v nějaké zásobní formě, musí být proto průběžně doplňován v přijímané potravě. Vzhledem k obsahu draslíku v přirozených krmivech je příjem potřebného množství draslíku zajištěný.
Hlavní funkcí draslíku je udržovat acidobazickou rovnováhu (spolu se sodíkem a chlórem). Draslík je důležitým aktivátorem enzymů rozkládajících krevní cukr glukózu a také některých enzymů, které jsou odpovědné za získávání energie z přijatých živin. Vedle toho významně ovlivňuje aktivitu svalů a spolu s hořčíkem jsou odpovědní za správnou činnost srdce.
Obsah draslíku je v přirozených krmivech vysoký a tímto prvkem není potřeba krmnou dávku obohacovat. Jedná se o prvek, jehož příjem běžnými krmivy je více než dostačující. Někdy se při výrobě doplňkových krmiv přidává chlorid draselný. Není to však z důvodů obohacení krmiva draslíkem, ale tato sloučenina se přidává z důvodů pokrytí potřeby chloridů.
Chlór
Nejrozšířenější sloučeninou chlóru je chlorid sodný, známý spíše pod označením kamenná sůl. Zatímco je chlór (jako prvek) silně dráždivý a jedovatý plyn, jakmile zreaguje s nějakým kovem, přejde do stavu chloridu a stává se pro buňky neškodným. Ve formě chloridu je chlór i biologicky aktivní. Kamennou sůl používá lidstvo od pradávna a je prokázané, že již v období starověku byla předmětem směnného obchodu. Ovšem na poznání, z čeho je vlastně sůl vytvořená si lidé museli počkat ještě několik tisíc let. Objevení plynného chlóru umožnilo používání kyseliny chlorovodíkové, kterou se naučili lidé používat nejméně před 1000 lety (první zmínka o této kyselině je z doby kolem roku 900 n. l. ve spojení s arabským učencem ar-Rázím). Tuto kyselinu ve zředěné formě si učenci té doby připravovali právě z kamenné soli, teprve v roce 1648 ji dokázal v koncentrované podobě vyrobit Johann Rudolf Glauber.
Objevitelem chlóru byl lékárník Carl Wilhelm Scheele (1742 - 1786), který svůj evropský věhlas získal spíše jako chemik. Chemii studoval jako svého velkého koníčka a v tomto oboru byl samoukem bez příslušného univerzitního vzdělání. Všechny své pokusy s minerály prováděl v lékárnické laboratoři v Göteborgu se svolením svého zaměstnavatele, později si zřídil vlastní lékárnu i s laboratoří v Köpingu. Na chlór vlastně přišel náhodou, když zkoušel rozpouštět minerál pyrolusit v koncentrované kyselině chlorovodíkové. Plynný chlór však s velkou pravděpodobností získal už kolem roku 1630 při svých pokusech vlámský chemik Jean-Baptiste van Helmont. Při popisu svého pokusu vznikající plyn zmínil jen okrajově, tento poznatek zcela zapadl a nevzbudil větší pozornost. Patrně i chemici Rudolf Glauber a také Robert Boyle nejspíše chlór při svých pokusech připravili, ale ani oni vznikajícímu plynu nevěnovali potřebnou pozornost. Prvním, kdo cíleně popsal dusivý a dráždivý plyn, který reagoval kromě zlata se všemi doposud známými kovy, byl v roce 1774 Carl W. Scheele. Scheele však byl přesvědčený, že připravil nějakou novou kyselinu. Teprve sir Humprey Davy v roce 1810 svými pokusy dokázal, že se jedná o prvek, a ne o sloučeninu. Podle jeho zelené barvy ho pojmenoval jako chlór (řecky chlóros = zelený). Nic to však nemění na tom, že za objevitele chlóru je považovaný C. W. Scheele.
Chemická značka chlóru je Cl. Obsah chlóru v těle želvy je zhruba 0,9 až 1 g v 1 kg ž.v. Denní potřeba se odhaduje pro dospělé želvy na 0,8 až 1 mg metabolicky využitelného Cl/kg ž.v. ve formě chloridu (Cl-). Pro mláďata v růstu a adulty je doporučený denní příjem zhruba trojnásobný. Pro želvy v období snůšky je doporučený denní příjem zhruba 3 mg Cl-/kg ž.v. Organické sloučeniny s navázaným chlórem (tzv. chlorované sloučeniny) jsou nežádoucí a mnohé z nich jsou i zdraví nebezpečné. V těchto sloučeninách se totiž chlór nachází v jiné formě, než jako chlorid. Tělo želvy nedokáže chloridy skladovat v nějaké zásobní formě, pouze v těle cirkuluje určité množství chloridů udržujících acidobazickou rovnováhu. Chloridy se velice dobře vstřebávají z přijaté potravy do krve, stejně tak se nadbytečně přijaté množství dobře vylučuje močí z těla ven. Tělo želvy dokáže s chloridy velice dobře hospodařit a potřebnou fyziologickou rovnováhu v krvi udržuje precizně regulovaným procesem zpětné resorpce v ledvinách. Proto není jeho potřebný denní příjem nijak vysoký. Naopak, příliš vysoký příjem chloridů by nadměrně zatěžoval ledviny, což není u želv žádoucí stav.
Hlavní funkcí chloridů je udržovat acidobazickou rovnováhu (spolu se sodíkem a draslíkem). Další jejich významnou funkcí je tvorba žaludeční kyseliny. Ta se tvoří ve stěně žaludku ve speciálních buňkách, které vychytávají chloridy obsažené v krvi. Chloridy pak reagují s aktivním vodíkem, které tyto buňky pro potřeby výroby žaludeční kyseliny produkují. Vzniká tak poměrně silná kyselina chlorovodíková, díky ní pak dochází uvnitř žaludku k aktivaci neaktivního pepsinogenu na aktivní pepsin.
Dobrým zdrojem chloridů jsou živočišná krmiva, obsah vhodné formy chlóru v rostlinných krmivech je nižší. Pokud jsou pro výrobu doplňkových krmiv použité chloridy prvků, stává se takové krmivo jejich dobrým zdrojem. Nejčastějším zdrojem chloridů v průmyslových krmivech je krmná sůl. V případě doplňkových krmiv pro želvy se však obvykle krmná sůl při výrobě nepřidává, pak je důležité, aby ostatní prvky byly přítomné ve formě chloridů (např. zinek jako chlorid zinečnatý, mangan jako chlorid manganatý, měď jako chlorid měďnatý apod.). Nejlepším zdrojem chloridů je však krmná sůl (chlorid sodný) případně chlorid draselný.
Hořčík
Již od starověku byl lidmi používaný magnesiový kámen označovaný jako magnesia litos (dnes známý jako mastek) sbíraný v oblasti Magnesia v Thessally. V roce 1808 z něj Humphrey Davy elektrolýzou vyizoloval hořčík a pojmenoval ho podle oblasti jeho původu jako magnesium.
Chemická značka hořčíku je Mg. Obsah hořčíku v těle želvy je zhruba 0,35 až 0,5 g v 1 kg ž.v. Nejvíce je ho obsaženo v kostech a v krunýři (asi 60% z celkového množství), zhruba 39% ho obsahují měkké tkáně (vnitřní orgány a svaly) a pouze zhruba 1 % je obsaženo v mimobuněčných tělních tekutinách (extracelulární tekutina, krev a lymfa). Denní potřeba se odhaduje na 3,8 až 4,0 mg metabolicky využitelného Mg/kg ž.v. U želv ve snáškovém období by měla být doporučená denní dávka zvýšená o zhruba 0,3 mg Mg/kg ž.v. na každé očekávané snesené vejce. Tzn. pokud očekáváme snesení 3 vajec, měla by být doporučená denní dávka metabolicky využitelného hořčíku u 2 kg želvy 2 x 4,0 mg + 2 x 3 x 0,3 mg = 9,8 mg Mg na den.
Hořčík je metabolicky velice aktivní prvek. Je potřeba pro všechny procesy v těle, při nichž dochází k tvorbě nebo ukládání energie z přijatých živin, ale také pro všechny procesy, kde se uložená energie aktivuje pro potřeby metabolismu želvy. V reprodukčním procesu se podílí na stabilizaci desoxyribonukleové kyseliny (nositelka genetické informace buňky). Spolu s vápníkem ovlivňují propustnost buněčných membrán a mají proto velký vliv na vstřebatelnost živin ve střevním epithelu. Ovlivňuje dráždivost buněk, což má zase vliv nejen na přenos nervových vzruchů, ale také na správné čtení signálů, které buňkám předávají signální molekuly. Ve všech těchto uvedených procesech je hořčík nezastupitelný. Hořčík je i aktivátorem celé řady enzymů, zejména pak těch, které pracují s fosfátovou skupinou. Při nedostatku hořčíku však může roli jejich aktivátoru převzít mangan, i když s mírně sníženou účinností.
V řadě procesů působí vápník a hořčík proti sobě, což je pro živou buňku optimální stav pro přesnou regulaci procesů. Toto funguje při optimálním příjmu obou prvků. Jakmile je však krmnou dávkou některý z prvků podaný nadlimitně, dochází k porušení této křehké rovnováhy a želva má spoustu práce s tím, aby tento nežádoucí stav napravila. Tento stav obvykle nenastává z důvodů překrmení hořčíkem, často však nastává neuváženým dávkováním vápníku. Na internetu mnohdy prezentovaný názor, že je lepší radši vápníkem předávkovat, aby nedošlo k nepravidelnému růstu krunýře je zcela mimo biochemickou realitu. Želva to sice zvládá, ale důsledky tohoto neuváženého dávkování se dříve nebo později projeví. Podávání krmiva posypaného uhličitanem vápenatým tak, že jsou listy od vápence bílé, je velice špatné řešení.
Obsah hořčíku je vyhovující v živočišných krmivech, v rostlinných krmivech se jeho obsah sice jeví jako dostačující, ovšem hořčík je z nich hůře využitelný ve srovnání se živočišnými krmivy, a proto se může při zkrmování pouze rostlinných krmiv u býložravých želv projevit mírný nedostatek hořčíku. Ten se projeví zejména v případech překrmování vápníkem. Nedostatek hořčíku vyvolaný nadbytkem vápníku se projevuje zvýšenou dráždivostí. Protože želvy nemluví a nevydávají žádné zvuky, velice obtížně lze projev nedostatku hořčíku zaznamenat. Proto je vhodné zajistit dostatečný příjem hořčíku vhodným doplňkovým krmivem. Velký nadbytek hořčíku vede k útlumu spasmu svalů, zrychlené peristaltice střeva a k mírnému průjmu. Utlumuje se také nervová aktivita (želva se významně zklidňuje a více spí). Nárazový vyšší příjem hořčíku je ovšem nežádoucí, na tuto situaci rychle reaguje srdeční sval a lidově řečeno se želvě zrychlí tepová frekvence. Tento stav sice netrvá dlouho, pro želvu to ale není nic příjemného. Hořčík je prvek, jehož příjem by si měl chovatel hlídat, neměl by však hořčíkem překrmovat.
Metabolická využitelnost hořčíku ze živočišných krmiv činí zhruba 44 až 50 %, z rostlinných krmiv s normálním obsahem kyseliny fytové přibližně 40 až 43 % a ze zralého ovoce přibližně 42 až 45 %. Pokud je krmná dávka na hořčík chudší (podlimitní množství), má tělo tendenci využívat hořčík více a pak se uvažuje s hodnotami na horní hranici uvedeného rozmezí. Naopak, při obsahu hořčíku v krmné dávce výrazně přesahující limitní množství se použijí hodnoty využitelnosti na spodní hranici uvedeného rozmezí. U býložravých želv se využitelnost hořčíku zvyšuje při použití látek s prebiotickým účinkem podporujícím činnost střevního mikrobiomu při tvorbě TMK, zejména pak kyselin propionové a mléčné. Naopak, vyšší příjem přirozených krmiv s vyšším obsahem kyseliny fytové a nestravitelné vlákniny odvozené od ligninu významně snižují vstřebatelnost hořčíku (až o 8 až 10 % z výše uvedených hodnot).
V Želví zahradě jsme odpovídající příjem hořčíku vyřešili přídavkem fyziologické formy hořčíku do již zmíněných vápenatých bločků, přičemž hořčík je obsažený v množství, které je v přesném poměru k vápníku. Tím nemůže dojít k porušení rovnovážného stavu ani při vyšším příjmu tohoto doplňkového krmiva, protože se účinky hořčíku a vápníku vzájemně hlídají (nenastanou stavy, které vznikají v důsledku porušení rovnováhy mezi vápníkem a hořčíkem). Na tomto místě je potřeba zmínit, že při používání sloučenin hořčíku záleží na tom, v jaké formě je hořčík vázaný. Každá forma má jinou využitelnost a od toho se odvíjí i nutné množství, které je potřeba ke krmné dávce přidat, aby byla zajištěna metabolická potřeba.
Vápník
Vápenaté soli využívali lidé již ve starověku, kdy pálením vápence získávali pálené vápno, ze kterého kropením vodou připravovali hašené vápno. To pak používali (a dodnes se používá) k přípravě malty. Hašené vápno je vlastně hydroxid vápenatý a ten v roce 1808 použil sir Humprey Davy k přípravě vápenatého amalgámu, ze kterého pak elektrolýzou získal měkký a lehký kov. Ten pak pojmenoval podle výchozí suroviny jako calcium (česky vápník). Název je odvozený od latinského označení vápna (calx = vápno).
Chemická značka vápníku je Ca. Obsah vápníku v těle želvy je zhruba 18 až 23 g v 1 kg ž.v. a závisí to na velikosti krunýře podle druhu želvy. 99 % z celkového vápníku je obsaženo v kostře a v krunýři, zbytek pak v buňkách a tělních tekutinách. Denní potřeba se odhaduje na 10 až 12 mg metabolicky využitelného Ca/kg ž.v. U želv ve snáškovém období by měla být doporučená denní dávka zvýšená o zhruba 4 až 6 mg Ca/kg ž.v. na každé očekávané snesené vejce. Biochemicky aktivní formou vápníku je kationt Ca2+. V kostře a v krunýři je vápník vázaný do různých fosforečných sloučenin a v malé míře i jako uhličitan vápenatý. Kostra slouží jako zásobána vápníku a i když se jeví na první pohled jako rigidní a stálá struktura, ve skutečnosti podléhá velice dynamické metabolické aktivitě. Denně se z kostry uvolní a zpětně do ní zase zabuduje zhruba 16 až 25 mg vápníku (platí zhruba pro 2,5 kg želvu mimo snáškové období).
I když se zdá, že je obsah vápníku v tělních tekutinách poměrně nízký, pak je potřeba toto zdání uvést do patřičných souvislostí. Vápník je nejpřísněji hlídaným prvkem v těle, co se týče udržování jeho koncetrace v krvi. Významnější výkyv koncetrace vápníku v krvi je život ohrožující stav. Tento stav nesmí želva připustit. Proto má vytvořený velice důmyslný systém regulace hladiny vápníku v krvi a pro případy výpadků v dodávce vápníku přijímanou potravou má i v kostře vytvořenou obrovskou zásobu poměrně rychle dostupného zdroje. Tento proces je biochemicky natolik zajímavý (a pro chovatele želv je vhodné ho i detailněji poznat), že mu bude věnovaný samostatný článek.
Vápník plní jak stavební funkci (kostra), tak i regulační. Má přímý vliv na svalovou a nervovou činnost, účastní se procesu srážení krve při poranění a má zprostředkovaný účinek na některé významné enzymy (prostřednictvím jedné speciální látky nazývané kalmodulin).
Metabolická využitelnost vápníku z přirozených zdrojů je poměrně nízká a činí pouze 5 až 15 %. Navíc je silně závislá na složení krmné dávky. Metabolická využitelnost se významně zvyšuje při obohacení krmné dávky o živočišnou bílkovinu a také při významnější produkci TMK v trávenině u býložravých želv. Využitelnost ze živočišných zdrojů se pohybuje mezi 15 až 20 %, z rostlinných zdrojů mezi 8 až 12 %, pokud však rostlinné krmivo obsahuje vyšší obsah kyseliny šťavelové, klesá využitelnost jen na 2 až 5 %. Využitelnost vápníku z tolik propagovaného uhličitanu vápenatého nepřesáhne 3,5 %. Nejlepší využitelnost je z mléčných produktů, což v případě želvy připadá v úvahu pouze tvrdý sýr a v tomto případě může dosáhnout až 40 %. Vůbec nejlepším zdrojem, co se týče využitelnosti, je sloučenina nazývaná laktát vápenatý. V jejím případě se dosahuje využitelnosti kolem 60 % a v případě optimálně sestavené krmné dávky u býložravých želv (maximálně podpořená tvorba TMK ve střevě) ve snáškovém období může dosáhnout až hodnoty 68 %. V případě masožravých želv dosahuje uvedených zhruba 60 %. Býložravé želvy tedy dokážou za optimálních podmínek z laktátu vápenatého získat více vápníku, než želvy masožravé. Z dalších sloučenin, které by připadaly v úvahu jako doplňkový zdroj vápníku lze uvést síran vápenatý (sádra) a také fosforečnan vápenatý (nejvhodnější je monodikalciumdifosfát - MDCP). V případě sádry je využitelnost mezi 3 až 4 %, u MDCP se uvádí 4 až 6 %. V případě sádry však může dojít k zácpě a tak je potřeba tuto surovinu používat s velkým rozmyslem.
Jak již bylo zmíněno v předešlém textu, v Želví zahradě využíváme jako doplňkový zdroj vápníku (a nejen vápníku) speciálně vytvořené vápenaté bločky, které nám připravuje naše laboratoř. Původně jsme toto doplňkové krmivo nazývali jinak, ale jeden kolega chovatel ho takto nazval a od té doby se tento název v laboratoři ujal. Tolik na vysvětlenou toto neobvyklé označení.
Fosfor
Fosfor poprvé získal v čistém stavu německý alchymista Hening Brand již v roce 1669, který se snažil připravit kámen mudrců z již silně zapáchající moče. Uvádí se, že k pokusu použil moč z nedalekých kasáren a celkem jí na pokus spotřeboval snad kolem 2000 l. Moč zahříval plamenem ve velkém kotli bez přístupu vzduchu a ze vznikajících par se na chladných stěnách srážela slabě světélkující voskovitá hmota (jednalo se vlastně o bílý fosfor). Pojmenoval ji phosphorus, což je název odvozený z řečtiny (volně přeloženo něco jako světlonosič, phos = světlo, phoros = nesoucí). Že se jedná o nový prvek prokázal až Antoine-Laurent de Lavoisier někdy kolem roku 1775. Hening Brand zpočátku svůj postup přípravy odmítal prozradit, protože světélkující látka byla výnosnou pouťovou atrakcí. Později postup prozradil dalšímu alchymistovi Danielu Kraftovi, který v roce 1675 postup zdokonalil a zvýšil zisk fosforu z moče. Světélkující hmota zaujala dalšího význačného alchymistu Roberta Boyleho, který fosfor připravil v roce 1680. Hmota ho natolik zaujala, že z ní dokázal v následujících letech nejprve připravit oxid fosforečný a z něj pak i kyselinu fosforečnou. Kyselina fosforečná se stala lukrativním zbožím a rozšiřovala možnosti bádání dalších alchymistů. Její příprava však byla náročná a stále se získávala z moče. K zásadní změně došlo až v roce 1769, kdy Carl Wilhelm Scheele objevil fosfor v kostech a navrhl postup jeho výroby z kostí.
Chemická značka fosforu je P. Obsah fosforu v těle želvy je zhruba 10 až 12,8 g v 1 kg ž.v. Zdánlivě velký rozptyl hodnot je důsledkem toho, že zhruba 85 % se ho nachází v kostře a tím je pak celkový obsah fosforu hodně ovlivněný velikostí krunýře. Poměr Ca : P v kostře a v krunýři je přibližně 2,1 : 1. Denní potřeba se odhaduje na 4,5 až 5,5 mg metabolicky využitelného P/kg ž.v. U želv ve snáškovém období by měla být doporučená denní dávka zvýšená o zhruba 2 až 3 mg P/kg ž.v. na každé očekávané snesené vejce. Biochemicky aktivní formou fosforu je tzv. fosfátová skupina, což je vlastně HPO42- po odtržení vodíku (viz např. vzorec NADP - článek Vitamíny, obr. 06-0377). V kostře a v krunýři je fosfor vázaný do různých anorganických fosforečných sloučenin s vápníkem. Kostra slouží jako zásobárna fosforu a fosfor se uvolňuje při zvýšeném uvolňování vápníku z kostry.
Fosfor se účastní prakticky všech metabolicky důležitých procesů a uplatňuje se také v různých funkcích. Každá z jeho funkcí je odvislá od struktury sloučeniny, ve které se fosfor nachází. Je stavebním prvkem, uplatňuje se v energetickém metabolismu a plní funkce aktivační, regulační a funguje i jako spolukatalyzátor při některých enzymaticky řízených reakcích. Pokud fosfor plní funkci stavební, vyskytuje se především jako anorganický fosfát. V biologických membránách se vyskytuje jako fosfolipid (fosfátová skupina je navázaná na látku tukové povahy). Metabolicky nejdůležitější formou je fosfátová skupina, která se uplatňuje při uchovávání a uvolňování energie pro všechny metabolické reakce, které energii buď produkují nebo naopak energii spotřebovávají. Jak již bylo zmíněno v článku o vitamínech, připojení fosfátové skupiny k některým vitamínům je převádí do biochemicky aktivní formy. V těle existuje zvláštní sloučenina označovaná jako c-AMP (cyklický adenosinmonofosfát), který se dokáže připojit k některým enzymům a tím se teprve spustí jejich biochemická aktivita. Tato sloučenina má v biochemii živých buněk hodně důležitou roli. Fosfor je také součástí nukleových kyselin, což jsou nositelky genetické informace buňky.
Vstřebávání a vylučování fosforu z tráveniny je z velké části závislé na příjmu vápníku. Je-li jeden z prvků v trávenině ve velkém nadbytku, zvýší se vylučování toho druhého. U savců by měl být optimální poměr Ca : P v přijímané potravě zhruba 1 : 1 až 1,5 ve prospěch fosforu. U želv je tomu ale naopak a v jejich případě by měl být poměr zhruba 2,2 : 1 ve prospěch vápníku (akceptovatelné rozmezí je 2 až 2,5 : 1). V případě želv dochází při dlouhodobě vyšším příjmu fosforu na úkor vápníku k postupného odvápňování kostry a krunýře a k růstovým deformitám krunýře. Příliš vysoký příjem vápníku v krmné dávce však vede k výraznému zhoršení vstřebatelnosti fosforu a velký podíl pak odchází výkaly z těla ven.
Vstřebatelnost fosforu je vyšší u mláďat a také u samic ve snáškovém období. V rostlinném materiálu je významným zdrojem fosforu kyselina fytová, v jejím případě je využitelnost fosforu zhruba 20 až 50 %. Při současně vyšším příjmu vápníku (např. jako uhličitan vápenatý) se významně snižuje využitelnost fosforu. Je to dané tím, že vápník z uhličitanu reaguje v trávenině s fytovou kyselinou za vzniku nerozpustného komplexu. Pokud není sloučenina rozpustná ve vodě, nemůže se prakticky dostat přes sliznici střevního epithelu, laicky řečeno, nemůže se do enterocytu vstřebat. Zajímavé je, že při podávání vápníku ve formě laktátu vápenatého se vstřebatelnost fosforu z fytové kyseliny tak dramaticky nesnižuje. Je to zřejmě důsledek toho, že fytová kyselina nedokáže vápník laktátu "ukrást" a navázat ho na sebe. Laktát si v trávenině vápník udrží a dokáže odolávat snaze kyseliny fytové o navázání vápníku na sebe.
Fosfor se v trávenině může také vyskytovat ve formě fosforečných solí, což je varianta při dokrmování průmyslově vyrobenými doplňkovými krmivy. Většinou se jedná o sodné nebo draselné soli kyseliny fosforečné, z nichž se fosfor velice dobře vstřebává a obě tyto soli jsou kvalitním zdrojem fosforu. Ovšem při současném podání uhličitanu vápenatého se stane pravý opak. V tomto případě je potřeba si uvědomit, že současné podávání krmiva obsahujícího tyto soli výrazně zhorší vstřebatelnost vápníku podaného jako uhličitan vápenatý. Je to tím, že obě tyto sloučeniny spolu v trávenině zreagují na špatně rozpustné vápenaté soli kyseliny fosforečné a jak vápník, tak i fosfor se stávají pro tělo prakticky nedostupné (využitelnost obou prvků klesá pouze na 4 až 6 % z celkově přijatého množství). Vyšší by byla pouze u býložravých želv, které by ve stejné době přijaly krmnou dávku s vyšším obsahem cukrů (zralé ovoce, sladká paprika, banán apod.). Za této situace by se ve střevě želvy produkovaly ve zvýšené míře kyseliny, které by využitelnost obou prvků ze vzniklých vápenatých solí kyseliny fosforečné o několik procent zlepšily.
Síra
Síru znali lidé již z prehistorických dob a je zmiňovaná již v biblických textech. Získávala se z míst v okolí sopek, kde docházelo ke srážení horkých sirných par na chladných stěnách skal v podobě sirného květu. Latinský název sulphur má pravděpodobně původ v sanskrtském slově sulvere, význam tohoto slova je spojený s kořenem nebo s označením stříbřitě zářivé barvy. Síra byla známá hlavně ve formě oxidů a kyseliny sírové. První pokusy s elementární sírou prováděl v roce 1777 A.-L. Lavoisier, její elementární povahu však exaktně potvrdili až v roce 1809 j. L. Gay-Lussac a L. J. Thenard. První písemnou zmínku o přítomnosti síry v živých organismech publikoval v roce 1781 N. Deyeux (týkalo se to prokázání síry v kořenech některých rostlin) a pak v roce 1813 H. A. Vogel prokázal síru ve žluči a v krvi zvířat.
Chemická značka síry je S. Obsah síry v těle želvy je zhruba 1,7 až 1,8 g v 1 kg ž.v. Denní potřeba se odhaduje na 3 až 5 mg S/kg ž.v. Z potravy je hlavně získávána buď jako součást sirných aminokyselin cysteinu a methioninu, nebo je příjímána ve formě anorganického aniontu SO42-, což je případ přikrmování některými průmyslovými krmivy. Střevní bakterie býložravých želv dokážou tuto anorganickou formu síry využívat, používají ji totiž pro syntézu již zmíněných dvou aminokyselin při výstavbě svého těla. Po jejich odumření jsou mikrobiální proteiny rozkládány trávicími enzymy želvy a v podobě mikrobiálního cysteinu nebo methioninu je tato původně anorganická síra želvou využívána již v podobě organických sloučenin.
Sirné sloučeniny plní několik funkcí. Jednak je síra součástí molekul významných koenzymů (thiamin, pantothenová kyselina resp. koenzym A, biotin a jiné), je obsažena v aminokyselinách methionin a cystein, přičemž právě její účast v cysteinu má obrovský význam při stabilizaci velkých bílkovinných molekul a a cystein je odpovědný za mechanickou odolnost celé řady strukturních proteinů (drápy, krunýř, kůže apod.). Síra je také součástí zvláštních molekul obsažených zejména v rostlinných krmivech, které jsou zajímavé z hlediska chuti nebo vůně.
Selen
Selen objevili v roce 1817 švédský chemik J. J. Berzelius a Johan Gottlieb Gahn z usazeniny, která vznikla při hoření síry z mědinosných pyritů. Selen se v rudách nachází společně s prvkem tellur, jehož název má souvislost se Zemí. Při hledání názvu pro selen ho objevitelé vzali jako souputníka telluru, a proto se nechali inspirovat Měsícem jako souputníkem Země. Název je odvozený od pojmenování Měsíce v řečtině a navíc zapsaného řeckou abecedou.
Chemická značka selenu je Se. Obsah selenu v těle želvy je zhruba 0,18 mg v 1 kg ž.v., přičemž je hlavně obsažený v ledvinách a v játrech, dále pak ještě v kostře. Svalovina obsahuje selenu relativně málo, zhruba 3 x méně ve srovnání s vnitřními orgány. Denní potřeba se odhaduje na 0,8 až 1 mikrogram Se/kg ž.v. Biologicky aktivní je selen, který nahrazuje atom síry v aminokyselinách cystein (mění se na selenocystein) a methionin (mění se na selenomethionin) a tyto upravené aminokyseliny jsou následně zabudovány do aktivního centra příslušného enzymu nebo selenoproteinu. V případě selenu se stává zvýšený příjem rizikovým a selen se stává toxickým. Již pětinásobek uvedené denní potřeby je považovaný za rizikovou dávku s možným vyvoláním projevů otravy selenem.
Selen měl z pohledu objasňování jeho biologické role zajímavý vývoj. Ještě v polovině minulého století byl selen považovaný pouze za toxický prvek. V roce 1957 však bylo zjištěno, že je součástí speciálního buněčného komplexu, který zabraňoval u pokusných krys vyvolání nekrózy jater (ve starší literatuře se lze v případě tohoto komplexu setkat s označením faktor 3). Průlom v chápání biologické funkce selenu přinesl v roce 1973 objev enzymu označovaného jako glutathionperoxidáza, což je u živočichů velice důležitý enzym chránící buněčné struktury před účinky reaktivních radikálů, v tomto případě kyslíkového radikálu a radikálů vznikajících oxidací dvojných vazeb obsažených v nenasycených mastných kyselinách. Ukázalo se, že selen obsažený v tomto enzymu umocňuje ochranný účinek vitamínu E. Následoval objev selenoenzymu odpovědného za aktivaci hormonu štítné žlázy a pak celé řady tzv. selenoproteinů, které hrají důležitou roli v reprodukčním procesu u samců. Některé dílčí poznatky naznačují, že podobný biochemický proces probíhá i u plazů a tak lze s určitou dávkou jistoty předpokládat, že selen plní podobnou úlohu i u želv.
Deficit selenu se projevuje nekrózou jater a specifickými poruchami v činnosti srdce. Projevy otravy mohou být záněty dýchacích cest, edém plic, zvýšená krvácivost při poranění, pohybové poruchy, léze na kůži a deformace drápů. Mohou se projevit i příznaky selhávání činnosti ledvin. Pokud pokračuje podávání vysokých dávek selenu dále, dochází k poruchám vidění až k vyvolání slepoty s následným úhynem želvy.
Vstřebatelnost je hodně závislá na přijímané formě selenu. Ve většině rostlinných krmiv se selen nachází především ve formě selenomethioninu, naopak v případě živočišných krmiv je to hlavně selenocystein. Při výrobě doplňkových krmiv přichází v úvahu prakticky 2 sloučeniny, jednak organická forma selenomethionin s využitelností cca 95 % a anorganická forma seleničitanu sodného s využitelností zhruba 55 až 76 %. U býložravých želv na formě tolik nezáleží, protože i seleničitan střevní baterie dobře transformují do organické formy (selenomethionin a selenocystein). V případě masožravých želv je vhodnější formou pro výrobu doplňkových krmiv selenomethionin.
Z přirozených dostupných zdrojů jsou na selen jednoznačně nejbohatší vepřové ledviny (0,9 až 1,84 mg Se /kg hmotnosti) a také vejce a maso hospodářských zvířat. V případě hospodářských zvířat se to týká jen zvířat odchovaných na průmyslově vyráběných krmných směsech. Důvod je prostý, tato krmiva jsou totiž selenem obohacená. Zvířata chovaná na přirozené potravě nemají v krmných dávkách dostatečný příjem selenu a tak se ani nemůže selen ukládat do jejich vnitřních orgánů a svaloviny. Jak je z předchozí tabulky patrné, ostatní krmiva obsahují selenu mnohem méně. Vzhledem k tomu, že jsou na většině území ČR půdy na selen chudé, je jeho obsah v přirozených rostlinných krmivech nízký. Pokrýt potřebu selenu z natrhaných bylin většinou nelze. Také v ovoci a v zelenině je obsah selenu nízký.
Aby byla předchozí informace úplná je potřeba dodat, že se v ČR nachází i lokality s vyšším obsahem selenu v půdě a pokud v této oblasti rostou selenomilné rostliny, může při jejich pozření naopak dojít k otravě z důvodů předávkování selenem. Tyto selenomilné rostliny totiž dokážou ve svém těle akumulovat až desítky mg selenu vztaženo k 1 kg sušiny. Takové koncetrace již mohou vyvolat otravu zvířat spásajících tuto pastvu. K selenomilným rostlinách patří hlavně rostliny z čeledí bobovitých a hvězdnicovitých.
Vyvolat projevy otravy z důvodu předávkování selenem je při podávání obvyklých krmiv prakticky vyloučené. Živočišná krmiva nemohou obsahovat nadbytek selenu (pokud se nezkrmují denně vysoké dávky vepřových ledvin), v případě obvyklých rostlinných krmiv (zelí, pampeliška, jitrocel a další běžné listové rostliny) je obsah selenu spíše podlimitní. Předávkování připadá v úvahu při použití nesprávně sestavených průmyslových krmiv a doplňkových krmiv. Selen je důležitý prvek a jeho optimální příjem je pro želvu důležitý. Určitě je vhodné pohlídat jeho obsah v krmné dávce u želv v reprodukčním období. Nízký obsah v krmné dávce snižuje schopnost spermií oplodnit vajíčko a nízký obsah selenu ve vaječném žloutku zvyšuje pravděpodobnost defektního vývoje zárodku. Selen je u všech věkových skupin želv důležitým prvkem, který má vliv na schopnost kůže chránit želvu před účinky nadměrného UV záření. Ovlivňuje totiž procesy regenerace ochranných barviv kůže na aktivní formu. V tomto svém působení není jiným prvkem zastupitelný.
Železo
Lidé znali železo již od pradávna, jeho nejrannější používání je však spojováno s nálezy meteorického železa. Pravděpodobně nejstarší cíleně odlévané železo získané z rudy tavením lze spojovat s Chetity z Malé Asie zhruba 3000 let př. n. l. Železo je také prvním prvkem, u kterého bylo už v 17. století prokázáno, že se jedná o esenciální prvek. Již v roce 1681 doporučoval lékař T. Sydeham k léčbě chudokrevnosti pít víno, ve kterém byl nejprve máčen kousek železa.
Chemická značka železa je Fe. Obsah železa v těle želvy je zhruba 37 až 63 mg v 1 kg ž.v. přičemž nejvíce ho obsahuje krevní barvivo (až 70 % z celkového množství Fe), dále pak játra a slezina. Svaly a ostatní vnitřní orgány obsahují železa mnohem méně, v kostře je jeho obsah velice nízký (neuvažuje se obsah v kostní dřeni). Celkový obsah železa má přímou souvislost s množstvím erytrocytů v krvi a toto množství je odvislé od fyzické aktivity želvy. Želvy chované v teráriu mají obvykle nižší obsah železa v těle. Obsah železa v těle želvy stoupá s její zvyšující se pohybovou aktivitou. Želvy chované v prostorných výbězích s terénními nerovnostmi mají ve svém těle vyšší obsah železa. Denní potřeba se odhaduje na 0,12 až 0,2 mg metabolicky využitelného Fe/kg ž.v. Biochemicky aktivní je kationt Fe2+. V případě železa je stejný doporučený příjem pro všechny věkové i hmostnostní kategorie želv, ani v reprodukčním období není potřeba jeho příjem zvyšovat. Tělo případnou vyšší potřebu přizpůsobuje pohybové aktivitě a při déletrvající fyzické zátěži (pohyb v prostorném a členitém výběhu) zvýší jeho vstřebatelnost a tím si zajistí potřebný příjem.
Železo je nejdůležitějším přechodným prvkem, je součástí krevního a svalového barviva a je rozhodujícím prvkem umožňujícím transport kyslíku z plic do krve a do všech ostatních částí těla. Tělo dokáže vytvářet určitou zásobu tohoto prvku, a protože volné železo je pro buňky silně toxické, ukládají ho navázané na zvláštní bílkoviny (ferritin a hemosiderin) především v játrech, ve slezině a také v kostní dřeni. V této zásobní formě může být uloženo až 15 % z celkového množství železa v těle želvy. Už v okamžiku vstřebávání železa z tráveniny musí buňky zajistit, aby se železo nemohlo ani na okamžik vyskytovat jako volný kationt Fe2+, a proto ho hned v enterocytech (buňky střevního epithelu) vážou na transportní bílkovinu transferrin. V této transportní formě se nachází jen asi 0,1 % z cekového množství železa v těle. Transferrin okamžitě předává navázané železo zásobním bílkovinám ferritinu a hemosiderinu.
Vstřebatelnost železa z přirozených zdrojů potravy se pohybuje mezi 5 až 15 %, přičemž ráno po procitnutí želvy je nejvyšší a velice rychle s přibývajícím dnem klesá. Tělo želvy má vytvořený velice důmyslný a účinný systém regulace příjmu železa. Vstřebatelnost se odvíjí od toho, jak velká je vazebná kapacita ferritinu a hemosiderinu. Ráno je obvykle vysoká, a proto se železo snadněji vstřebává. Čím více jsou ve ferritinu a hemosiderinu obsazená vazebná místa atomy železa, tím pomaleji jim dokáže transferrin další železo předávat (jejich ochota k převzetí dalších atomů železa je tím menší, čím více mají obsazených vazebných míst). Transferrin nasycený železem pak nedokáže v enterocytech další atomy železa přijmout a to donutí enterocyty omezit vstřebávání železa z tráveniny. Za normálních podmínek již po cca 4 až 6 hodinách po procitnutí vstřebatelnost železa klesá téměř k nule, v pozdních odpoledních a večerních hodinách se železo již nedokáže do těla vstřebávat. Pro lepší představivost o vazebné kapacitě obou zásobních forem železa lze uvést údaje platné pro savce (u želv se údaje nepodařilo získat, ale vzhledem k velké strukturní podobnosti obou bílkovin se předpokládají velice podobná čísla). Jedna molekula ferritinu dokáže na sebe navázat až 2000 atomů železa. Hemosiderin neváže přímo atomy železa, ale železo se nejprve přemění na hydroxid železitý. Obsah železa navázaného na hemosiderin ve formě hydroxidu železitého může činit až 35 % hmotnostních.
Pokud je z jakýchkoliv důvodů stimulována tvorba červených krvinek, předává transferrin navázané železo přednostně hemovým bílkovinám v kostní dřeni, kde se nové červené krvinky vytvářejí. Jestliže nemůže v dané chvíli převzít potřebné množství železa z tráveniny, přebírá transferrin atomy železa ze zásobních bílkovin v játrech a ve slezině a přenáší je k hemovým bílkovinám v kostní dřeni. Tím uvolňuje vazebnou kapacitu na molekulách ferritinu a hemosiderinu. Protože není tvorba nových červených krvinek závislá na denní době (probíhá průběžně), dochází v nočních hodinách k přesunu atomů železa z ferritinu a hemosiderinu ve větším rozsahu, a proto je ochota přijímat nové železo v ranních hodinách mnohem větší.
Vstřebávání železa z tráveniny ovlivňuje několik faktorů. Velký vliv má celkový zdravotní stav želvy, zejména stav jejího žaludku a střev. Onemocnění žaludku a střev výrazně zhoršuje vstřebatelnost železa. Čím je želva starší, tím hůře železo vstřebává. Ovšem největší vliv na využitelnost železa má celkové složení přijímané krmné dávky. Pokud jsou v krmné dávce přítomné některé sloučeniny, dochází v trávenině k vytváření nerozpustných komplexů železa a tím se výrazně zhoršuje jeho dostupnost a celková využitelnost. Mohou vzniknout i rozpustné komplexy, ale vazba železa v těchto komplexech může být tak pevná, že ho tělo želvy nedokáže z takového komplexu uvolnit pro vstřebání do enterocytu. Mezi látky, které významně zhoršují využitelnost železa patří především kyselina fytová, třísloviny, nadbytek vlákniny, vyšší obsah sodných a draselných solí kyseliny fosforečné, vyšší obsah vápníku a fosforu v krmné dávce a také vysoký příjem některých stopových prvků - především kobaltu, zinku, mědi a manganu (tyto prvky totiž soutěží o vazebné místo na transferrinu a tím snižují přenosovou kapacitu pro železo).
Existují látky které naopak využitelnost železa zlepšují. Patří k nim kyselina askorbová, organické kyseliny obsažené v ovoci (kyseliny jablečná, vinná nebo citrónová), těkavé mastné kyseliny (kyseliny octová, propionová a mléčná), z aminokyselin pak především histidin, lyzin a cystein a ze sacharidů cukry laktóza, sacharóza, glukóza a škrob, přičemž nejsilnější účinek má laktóza, nejslabší škrob.
Využitelnost železa je lepší ze živočišných krmiv, z rostlinných krmiv je využitelné podstatně hůře. V živočišných krmivech (masných) se železo vyskytuje především v hemové formě, ve vejcích je navázané na bílkoviny hodně podobné transferrinu, v tvrdém sýru je navázané na mléčnou bílkovinu kasein. V rostlinných krmivech se železo vyskytuje navázané především na kyselinu fytovou a dále pak na různé rostlinné bílkoviny, některé kyseliny a fenolické látky.
Nedostatečný příjem železa vede k chudokrevnosti v důsledku sníženého obsahu krevního barviva a celkového počtu červených krvinek, které jsou navíc i menší. Transportní kapacita krve pro přenos kyslíku je nižší, to má za následek nižší dodávku kyslíku do tkání a výsledkem je snížení fyzického výkonu svalů. Pokud je nedostatečný přívod železa dlouhodobý, snaží se srdce kompenzovat nízkou saturační kapacitu větším minutovým výdejem. U želv může dojít k deficitu železa při dlouhodobém podávání nevhodně sestavené krmné dávky. Pokud však chovatel aspoň občas želvě krmnou dávku obohatí průmyslově vyráběnými doplňkovými krmivy případně přikrmuje masem, je vyvolání deficitu železa málo pravděpodobné. Nedostatek železa tak bývá obvykle vyvolaný spíše chybou chovatele, který zvolil špatný krmný režim a želvě dlouhodobě podává nevhodně sestavenou krmnou dávku.
Opačný stav je vysoký příjem železa v potravě. Železo je pro živé buňky při vyšším příjmu toxické a nadbytečnému příjmu se tělo želvy aktivně brání. Všechno má své hranice a při dlouhodobě podávané vysoké dávce železa může dojít až k selhání jater. Vyvolat tento stav při podávání přirozených krmiv prakticky nelze, tento stav může nastat při nadměrném zkrmování nevhodně sestavených průmyslových krmiv.
Zinek
První zmínky o používání stříbrošedého kovu pocházejí z Indie, odkud se znalost jeho výroby tavením rudy dostala do Číny. V období dynastie Ming (1368 až 1644) se již používaly zinkové mince. Ovšem na území dnešní Palestiny byly nalezeny vzorky mosazi z doby cca 1400 až 1000 let př. n. l., která obsahuje kolem 23 % zinku, což ukazuje na cílené smíchávání měděné a zinkové rudy před tavením. V Evropě se dlouhou dobu zinek nevyráběl a byl přivážen z Číny. Vyrábět se začal až v 18. století v Anglii a brzy na to i ve Slezku a v Belgii. Název zinc je zřejmě odvozený z německého zinke, což znamená zub nebo hrot.
Chemická značka zinku je Zn. Obsah zinku v těle želvy je zhruba 18 až 30 mg v 1 kg ž.v., přičemž zhruba polovina tohoto množství je obsaženo ve svalech a cca třetina v kostech a v krunýři. Zbytek se nachází v kůži, ve vnitřních orgánech, v drápech a také v očích. U dospělých samců je prokázaný vyšší obsah zinku i v reprodukční soustavě a má to zřejmě spojitost s produkcí spermatu. Obsah zinku v tělních tekutinách je poměrně nízký a v krvi je vázaný hlavně v červených krvinkách (přibližně 80 % z celkového obsahu v krvi). Denní potřeba se odhaduje na 0,12 až 0,18 mg metabolicky využitelného Zn/kg ž.v. Horní hranice se vztahuje k dospělým želvám v reprodukčním období (platí pro samice i samce). Zvýšený příjem zinku na horní hranici uvedeného rozmezí je vhodný pro samice po celé období tvorby vajec (od páření do snůšky, při opakovaných snůškách až do poslední snůšky). Vyšší dávky zinku nejsou vhodné, mohou zhoršovat využitelnost železa. Biochemicky aktivní je kationt Zn2+.
Do současné doby bylo popsáno zhruba 200 enzymů, které pro svoji plnohodnotnou činnost vyžadují navázání kationtu zinku. Jedná se o údaj vztahující se k živým organismům obecně. Většina z nich se nachází i v těle želvy. Zinek tedy ovlivňuje poměrně značné množství biochemických reakcí v buňkách. Mezi ty nejvýznamnější patří účast na přeměně sacharidů, při rozkladu bílkovin a také při dělení buněk (při reprodukci genetického materiálu - vytváření nové DNA a také všech RNA).
Zinek se vstřebává ve střevě podobným způsobem jako železo a jeho transport do těla je regulovaný. U mladších jedinců v období intenzivního růstu je využitelnost z tráveniny vyšší, než u dospělých želv. Také u samic ve snáškovém období se využitelnost zvyšuje. Vstřebávání zinku je silně závislé na složení krmné dávky. Zinek se lépe vstřebává ze živočišných krmiv než z rostlinných. Vstřebatelnost je vyšší při současném podání živočišných bílkovin. Naopak, kyselina fytová a nestravitelná vláknina využitelnost zinku významně zhoršují. Ve výživě zvířat se ukázalo, že by bylo potřeba nějakým způsobem popsat, jak kyselina fytová ovlivňuje vstřebávání zinku. Provedením různých bilačních pokusů bylo zjištěno, že poměr mezi obsahem kyseliny fytové a zinkem v přijímané krmné dávce je určitým měřítkem jeho biologické využitelnosti. Pokud je poměr mezi fytátem a zinkem menší než 5 : 1 a současně krmná dávka obsahuje minimum vlákniny, pak je využitelnost zinku velmi dobrá a dosahuje hodnot 35 až 45 %. Při poměru mezi fytátem a zinkem mezi 5 až 10 : 1 a při krmné dávce sestavené jak z rostlinných, tak i živočišných krmiv, lze očekávat využitelnost zinku z tráveniny v rozmezí 15 až 35 %. Dlouhodobější zkrmování potravy s poměrem mezi fytátem a zinkem 20 a více : 1 vede spolehlivě k projevům spojených s deficitem zinku.
Protože má na vstřebávání zinku poměrně velký vliv i obsah vápníku v krmné dávce, začalo se používat ještě jedno hodnotící kritérium odvozené od poměru součinu obsahů vápníku a fytátu dělené obsahem zinku (Ca x fytát/Zn). Pro úplnost informace je potřeba uvést, že pro výpočet se používají hodnoty molárních obsahů (příklad výpočtu bude uveden v článku věnovaném bilančním výpočtům). Odborná literatura uvádí hodnotu tohoto poměru 3500 mmol/kg krmné dávky. Nad touto hodnotou je vysoká pravděpodobnost, že dojde k problémům s růstem (zpomalený růst, zakrnělost).
Nedostatek zinku se projevuje zpomaleným růstem a oddálením nástupu pohlavní dospělosti především u samců. U dospělých samců může dojít i k významnému poklesu pářící aktivity. Dlouhodobý deficit může způsobit deformity ve vývinu krunýře a také zvýšenou lomivost drápů. Deficit zinku může být způsobený nevhodně sestavenou krmnou dávkou obsahující nedostatek zinku a také použitím krmiv obsahujících látky, které snižují biologickou využitelnost zinku. Projevem nadbytku jsou poruchy spojené s deficitem mědi (nadbytek v příjmu zinku výrazně zhoršuje vstřebatelnost mědi). Předávkování zinku z přirozených krmiv nemůže prakticky nastat a je možné pouze v případech úmyslného obohacování krmné dávky o tento prvek. U želv je potřeba zmínit určitý nepříznivý účinek podávání zinku ve formě síranu zinečnatého, obzvláště, jsou-li v této formě podávány i jiné prvky. Příliš vysoký příjem síranových aniontů má nepříznivý účinek na vývoj střevních klků a mikroklků u mladých želv.
Měď
V přírodě se měď vyskytuje jako ryzí kov, podobně jako zlato a stříbro. Jak dlouho člověk používá měď lze jen odhadovat. Soudí se, že by ji mohl začít cíleně využívat zhruba před 7000 lety. Prokazatelně se měď vyráběla již kolem roku 3500 př. n. l. na Středním východě a zhruba o 500 let později již byla využívána pro přípravu tvrdého bronzu v Mezopotámii, v Indii a také v Řecku. Název cuprum je zřejmě odvozený od latinského označení ostrova Kypr, odkud Římané měď dováželi (aes cyprium - později z toho vzniklo označení cuprum).
Chemická značka mědi je Cu. Obsah mědi v těle želvy je zhruba 1,6 až 1,8 mg v 1 kg ž.v., přičemž hlavní podíl je v játrech. Ve významném množství je obsažena i v ledvinách a v plících (zhruba 14 % obsahu v játrech) a také ve svalech (asi 10 % obsahu v játrech). Zajímavý je obsah mědi v mozkové tkáni, zde je obsažena asi 1/3 obsahu v játrech. V krvi je obsaženo zhruba 70 až 80 mikrogramů Cu vztaženo na 1 kg ž.v. želvy, což je asi 4,5 % z celkového obsahu mědi v těle želvy. Měď je v těchto orgánech vázána do komplexů s bílkovinami. Například, ve zmíněných játrech je to enzym SOD (superoxiddismutasa), což je enzym chránící buňky před nežádoucími účinky toxických produktů metabolismu kyslíku. Tato reakce je biochemicky zajímavá v tom, že DOS likviduje superoxidové radikály tím, že z nich vytvoří další pro buňku nebezpečnou látku, a to peroxid vodíku. Tato sloučenina je však vysoce reaktivní a dokázala by v buňce napáchat značné škody. Proto s DOS spolupracuje další enzym (peroxidasa), který vzniklý peroxid rozloží na neškodnou vodu a kyslík ve formě, která již buňce škodit nemůže. Enzym DOS je obsažený také v červených krvinkách, které chrání před vznikajícími superoxidy podobně, jako v případě jaterních buněk. Peroxidasa je jeden z nejrychleji pracujících enzymů v těle.
Denní potřeba se odhaduje na 25 až 30 mikrogramů metabolicky využitelné Cu/kg ž.v. želvy.
Měď je aktivátorem několika enzymů. Vedle již zmíněné DOS jsou to různé oxidasy, které mají za úkol mírně upravovat řadu biologických struktur a tím mohou získat svoji biologickou aktivitu. Některé z nich se pak na úrovni buněk přebírají kyslík od krevního barviva a přenáší ho na místo určení v buňce. Jiné pak umožňují průběh rozhodující reakce při získávání energie v procesu buněčného dýchání (reakce aktivovaného vodíku s kyslíkem za uvolnění značného množství energie, kterou buňka ukládá do speciálních chemických vazeb). Měď je také součástí enzymu, který v kůži umožňuje vytvářet ochranné pigmenty (melaniny). Je také nezbytná pro efektivní využití železa a také pro biosyntézu některých fyziologicky důležitých látek, jako je například ceruloplasmin. Díky ceruloplasminu se může železo v enterocytech vázat na transferrin a pak může být transportováno do kostní dřeně. Nedostatek mědi může tedy vyvolat stejné projevy chudokrevnosti, jako nedostatek železa.
Měď se vstřebává ve střevě. Pokud je v těle mědi podlimitní množství, její vstřebatelnost z tráveniny může přechodně stoupnout dokonce až na téměř 60 %. Za normálních podmínek se vstřebává zhruba 35 až 40 % z celkového obsahu mědi obsaženého v trávenině. Při vysokém nadbytku mědi v přijímané potravě její vstřebatelnost silně klesá. Je to obranná reakce organismu proti příliš vysokému příjmu mědi. Měď se poměrně dobře vstřebává a stejně tak ji dokáže organismus želvy poměrně snadno vylučovat z těla ven. Měď obsažená v krvi je asi z 90 % vychytávána v játrech, stává se součástí žluče, a protože v této formě je ve střevě již zpětně obtížně vstřebatelná, odchází z těla v podobě stolice. Pouze asi 10 % mědi se vylučuje močí. V doplňkových krmivech se používá jako zdroj mědi síran měďnatý (modrá skalice). Využitelnost mědi z modré skalice je však nižší, než z rostlinných krmiv. Nejlepší využitelnost mědi je ze živočišných krmiv. Vysoká využitelnost se dosahuje z komplexů mědi s některými aminokyselinami a vůbec nejlepší formou je komplex laktátu mědi (to platí i pro další prvky, jako je železo, zinek, mangan, hořčík případně dalších stopových prvků jako je nikl, kobalt nebo chróm). Laktátové komplexy prvků mají určitá specifika a to je staví na pomyslný vrchol co se týče jejich biologické aktivity.
Proti vstřebávání mědi působí vyšší příjem zinku a také molybdenu. Vyšší příjem zinku vede k vyšší produkci speciální bílkoviny (metalothioneinu) v enterocytech, na který se měď váže. Tato bílkovina však měď velice neochotně uvolňuje, proto dochází k zádrži mědi již v buňkách střevního epithelu a do krevního oběhu je uvolňována v menší míře. Vyšší příjem molybdenu způsobí, že se měď do enterocytu výrazně pomaleji vstřebává, ale zároveň molybden podporuje její rychlejší vylučování do moči. Zatímco molybden zpomaluje již vstřebávání mědi do enterocytu, zinek toto vstřebávání neblokuje, ale zpomaluje předávání mědi z enterocytu do krevního oběhu. U obou prvků je nakonec efekt stejný - do krve se dostává méně mědi, než by tělo potřebovalo. Vstřebatelnost mědi snižuje také vitamín C, ovocný cukr fruktóza a některé sirné sloučeniny. Vliv kyseliny fytové na vstřebávání mědi není tak markantní, jako v případě zinku.
Nedostatek mědi se projevuje nedostatečnou aktivitou několika enzymů, výsledný efekt nedostatku mědi závisí právě na daném enzymu. Dlouhodobý nedostatek vede k poruchám metabolismu železa, je nízká produkce ochranných pigmentů a to může způsobit poškozování buněčných struktur kůže při vyšší expozici UV zářením. Vzhledem k poměrně dobré vstřebatelnosti je vyvolání deficitu mědi u želv obtížné a může být spojeno spíše s chybou chovatele. Příjem nadbytečného množství mědi z přirozených krmiv nepřipadá v úvahu, předávkování mědí připadá v úvahu pouze při záměrném a špatně vypočítaném obohacení krmné dávky tímto prvkem.
Mangan
Ve sklářství se ve středověku používal tzv. hnědý kámen, který dokázal při tavení skla odstranit jeho zbarvení vyvolané přítomností železa ve sklářském písku. Jednalo se o minerál označovaný pyrolusit. Pokud se ho přidalo do taveniny větší množství, zbarvil sklo do fialova, pokud se ho přidalo málo, dokázal odstranit zelené zbarvení skla vyvolané právě přítomností železa. Proto se pyrolusitu od počátku říkalo sapo vitri (čistič skla). První poznatky o tomto minerálu přinesl německý chemik J. H. Pott kolem roku 1740. Při svém bádání z něj získal směs nějakých oxidů a určité indície naznačovaly, že by se mohlo jednat o něco nového. Přesto v započatém výzkumu dále nepokračoval a zřejmě si ani neuvědomoval, že by se mohlo jednat o nový prvek. Švédský chemik zajímající se o hutnictví Sven Rinman sice z pyrolusitu získal tavením nějaký kov, ale ani on však ve výzkumu dále nepokračoval a jeho objev tak upadl v zapomění. K podobnému výsledku se dopracoval i G. Keim na univerzitě v Trnavě v roce 1774, jeho publikace se nesetkala s větším zájmem odborníků. Ve stejné době začal na popud svého přítele Torberna Bergmana své pokusy s pyrolusitem i C. W. Scheele. Nakonec musel požádat o spolupráci při tavení minerálu Johana Gottlieba Gahna, což byl absolvent studia u zmíněného profesora Bergmana, protože neměl k dispozici dostatečně výkonnou tavící pec. Tomu se pak podařilo nový kov získat. Objev manganu je tak spojován se jmény Scheeleho a Gahna. Následné studium tohoto prvku ukázalo, že se jedná o podobně vyjímečný prvek, jako je železo. Jejich vyjímečnost spočívá v jejich schopnosti poměrně snadno měnit své mocenství, díky čemuž se mnohem později mohla vysvětlit i jejich biologická aktivita v živých buňkách.
Chemická značka manganu je Mn. Obsah manganu v těle želvy je zhruba 0,12 až 0,18 mg v 1 kg ž.v., přičemž hlavní podíl je v kostech, zhruba poloviční obsah je ve vnitřních orgánech (ve srovnání s kostmi). Svaly a nervová tkáň obsahuje manganu málo. Mangan tvoří komplexy s keratinem, proto je ve zvýšeném množství obsažený i v drápech. Mangan je obsažený i ve vaječné skořápce, proto mají samice v období vytváření vajec vyšší potřebu. Denní potřeba je poměrně malá a odhaduje se na 35 až 40 mikrogramů metabolicky využitelného Mn/kg ž.v., u samic ve snáškovém období zhruba na dvojnásobek.
Mangan nevytváří příliš pevné vazby na své vazebné molekuly, a proto je jeho biologická úloha menší ve srovnání s předchozími zmíněnými prvky. Přesto jsou v buňkách obsažené enzymy, které pro dosažení plné aktivity potřebují mangan na sebe navázat. Jedná se o enzymy, které využívají určitou zvláštnost chování atomu manganu. Na rozdíl od ostatních prvků (kromě železa) totiž poměrně snadno mění své mocenství a této jeho vlastnosti naplno využívají enzymy ze skupiny oxidoreduktas. Další jeho významnou rolí je aktivace enzymu, který hraje klíčovou roli při přeměně sacharidů a částečně i tuků (označuje se pyruvátkarboxylasa). Mangan může být také navázaný na enzymy, které sice pro svoji aktivaci za normálních podmínek využívají hořčík, ale při jeho nedostatku jej může mangan zastoupit (výsledná aktivita enzymu je pak nepatrně nižší).
Vstřebávání manganu se odehrává ve střevě, a to po celé jeho délce. Nelze tedy říct, že by se v některých částech střeva vstřebával významně jinou rychlostí. Předpokládá se, že mechanismus vstřebávání je hodně podobný mechanismu vstřebávání železa a vstřebaný mangan je i podobným způsobem transportovaný do ostatních částí těla (navázaný na transferrin). Vysoký příjem železa zhoršuje vstřebatelnost manganu, protože transferrin dává přednost atomům železa. Podobně zhoršuje vstřebatelnost manganu i nadlimitní příjem vápníku a fosforu. Funguje to ale i naopak. Vysoký příjem manganu zhoršuje vstřebatelnost železa a při dlouhodobém vysokém příjmu manganu se mohou objevit příznaky chudokrevnosti z nedostatku železa. Pokud je krmná dávka na mangan i železo chudá, významně se zvyšuje vstřebatelnost manganu. Dobrým zdrojem manganu jsou především některá rostlinná krmiva a také některé ovoce. Naopak, živočišná krmiva jsou na mangan spíše chudá.
Mangan se vylučuje žlučí do tráveniny a následně odchází z těla ve stolici. Vylučování manganu močí je poměrně nízké.
Dlouhodobě nízký příjem manganu v krmné dávce se může projevit zpomaleným růstem, abnormálním vývojem krunýře a kostí a mohou být také vyvolané poruchy reprodukce. Vzhledem k jeho vlivu na metabolismus sacharidů může nastat stav snížené schopnosti využívat krevní cukr. Nadbytek manganu nelze při podávání přirozených krmiv vyvolat. Pokud by chovatel udělal výživovou chybu a z jakéhokoliv důvodů želvu manganem předávkoval, pak by se případné toxické účinky zřejmě projevily jako příznaky anémie a rozhodil by se metabolismus. Vyvolat takový stav je téměř nemožné, protože využitelnost manganu z přijatých krmiv je nižší než 4 až 5 % a při nadbytku manganu v krmné dávce se ještě významně snižuje.
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky
x