Kosterní soustava
Tento článek je rozdělený na dva tématické okruhy. Úvodní část je zaměřená na histologii kostí, druhá pak na anatomické popisy. První část je určená spíše těm hodně zvídavým a také studentům jako studijní pomůcka. Chovatelé spíše využijí informace uvedené až ve druhé části tohoto článku.
Soustava kostry
Kosterní soustava želv (systema skeletale) je pasivní součást pohybového aparátu, její funkce je především podpůrná. Je tvořena kostmi (pars ossea) a chrupavkami (pars cartilaginea). Chrupavčitá část kostry je zbytkem nezkostnatělého, původně chrupavčitého skeletu, který se vytváří během zárodečného vývoje ve vajíčku. Brzy po vylíhnutí želvy z vajíčka se kosterní skelet začíná měnit, původní chrupavčitý skelet je postupně nahrazovaný nově se vytvářejícím skeletem z kolagenních fibril, ve kterých se díky činnosti kostních buněk začne ukládat kostní minerál. Dochází k tvrdnutí a vývoji lamelární struktury kostí. Růst kosti do délky se odehrává v části označované jako epifyzární linie, což je rozhraní mezi epifýzou a diafýzou (oblast metafýzy). V této části se v období růstu nachází největší počet osteoprogenitorních buněk, proto je tato část kosti i metabolicky nejaktivnější. Vysvětlení pojmů proximální a distální vztahujících se k epifýze naleznete v článku Základy anatomie želv.
Kost se skládá z tvrdé kostní tkáně (textus osseus) a z měkkých složek kostí, jako je okostice, v odborné literatuře se spíše používá označení periost (periosteum), endost (endosteum), kloubní chrupavka (cartilago articularis), růstová chrupavka (cartilago epiphysialis), kostní dřeň (medulla ossium) a cévy v kostech (vassa ossea).
Kostní tkáň
Kostní tkáň je tvořena několika typy kostních buněk a mineralizovanou mezibuněčnou hmotou označovanou jako extracelulární matrix (ECM), jejímiž hlavními složkami jsou kolagenní vlákna vytvářející fibrily a v nich uložených krystalků hydroxyapatitu (kostní minerál). V prostorové síti fibril jsou také ukotvené kostní buňky. Z hlediska chemické analýzy je kostní tkáň tvořena zhruba ze 45 % minerálními látkami, 30 % tvoří organická hmota a 25 % tvoří voda. I když se kosti včetně krunýře jeví jako tvrdá a bezvodá hmota, ve skutečnosti například krunýř o hmotnosti 1 kg obsahuje přibližně 2,5 dcl vody. Tato voda má velký význam při přestavbě a růstu kosti a pokud je želva chovaná v suchém prostředí, krunýř se vysušuje a pak je jeho metabolismus narušený. Výsledkem takové chovatelské chyby jsou pak růstové deformity krunýře.
Během zárodečného vývoje ve vajíčku vzniká kostní tkáň zahuštěním mezenchymu. Další vývoj je závislý na tom, o kterou kost se jedná. Některé se dál vyvíjí pokračováním diferenciace zahuštěného mezenchymu přímo v kostní tkáň (tento proces se označuje jako desmogenní osifikace nebo jako desmogenní tvorba kosti) a při tomto procesu dochází již v raném zárodečném vývoji k ukládání kostního minerálu do vznikajících kolagenních fibril. Kosti, které se takto v zárodečném vývoji profilují, je jen zlomek z celkové kosterní soustavy. Hlavní podíl kostí vzniká cestou chondrogenní tvorby kostí (také označovaná jako chondrogenní osifikace), při kterém nejprve vznikne chrupavčitý skelet, který se po vylíhnutí z vajíčka začne postupně nahrazovat kostmi. V případě kostí prodělávající vývoj cestou chondrogenní osifikace obsahuje kostní tkáň v mezibuněčné hmotě výrazně vyšší podíl GAG (glykosaminoglykanů - viz dále). Kost nevzniká z chrupavky a původní chrupavčitý skelet se nepřeměňuje na kost. Chrupavčitý skelet slouží jen jako model, podle kterého se vytváří nová kost. Je však potřeba zdůraznit, že vytváří i potřebné prostředí, aby nová kost vůbec mohla začít vznikat.
Kostní tkáň vznikající oběma způsoby (desmogenní a chrondrogenní osifikace) je z hlediska histologického úplně stejná. V první fázi se vždy vytváří vláknitá nebo nezralá kostní tkáň, ve které jsou kostní lamely málo zřetelné a co je hlavní, postrádají pravidelné uspořádání kolagenních vláken. Jedná se pouze o dočasně vytvořenou tkáň a ta je poměrně brzy nahrazována definitivní lamelární kostí spongiózní, která se v dalším období může měnit na kompaktní. Kost dosahuje svého konečného tvaru díky neustále probíhajícím dvěma protichůdným procesům. Na jedné straně se jedná o proces výstavby, tzn. vytváření nové struktury a ukládání kostního minerálu. Proti tomu prakticky současně probíhá opačný proces destrukce, což je odbourávání stávající kostní tkáně. Jenom díky souhře obou těchto procesů se může tvar kosti měnit podle potřeby rostoucího těla želvy. Výsledný tvar kosti je totiž hodně závislý na směru působení zátěže a sil vznikajících při pohybu želvy.
Buňky kostní tkáně
V kostní tkáni se vyskytují 4 typy buněk - osteoprogenitorní buňky, osteoblasty, osteocyty a osteoklasty (T02).
Osteoprogenitorní buňky jsou vřetenovitě protáhlé s oválným až protáhlým jádrem. Buněčná stěna je velice tenká, téměř nerozeznatelná. Jedná se o populaci kmenových buněk vznikajících z mezenchymu, které si zachovávají schopnost mitoticky se dělit a přeměňovat se ve zralé kostní buňky. Nachází se na povrchu kosti na vnitřní straně periostu, dále pak v endostu a také v kanálcích kompaktní kosti podél krevních vlásečnic. Z osteoprogenitorních buněk vznikají preosteoblasty (ještě ne úplně diferenciované osteoblasty), jejichž zvláštností je zvětšené granulární endoplasmatické retikulum a naopak málo vyvinutý Golgiho aparát. Při pokračování procesu diferenciace z nich pak vznikají osteoblasty, u nichž je Golgiho aparát již hodně vyvinutý. Proces diferenciace je stimulovaný D-hormonem, který vzniká z vitamínu D.
Osteoblasty jsou uloženy výlučně na povrchu kostní tkáně v jedné vrstvě a svým uspořádáním připomínají jednovrstevný epithel. Tvar těchto buněk je závislý na jejich biochemické a fyziologické aktivitě. Pokud jsou buňky vysoce aktivní, mají kubický až cylindrický tvar, jejich cytoplasma je bazofilní a jejich endoplasmatické retikulum produkuje vysoký obsah alkalické fosfatázy. Tento enzym je pak odpovědný za vytváření kostního minerálu. Jakmile jejich aktivita poklesne, buňky se oplošťují, bazofilie cytoplasmy se snižuje a klesá i obsah alkalické fosfatázy.
Osteoblasty vychlipují svoji buněčnou membránu do výběžků, kterými se sousední buňky navzájem dotýkají a navzájem se propojují keratinovými vlákny. Prostor mezi výběžky pak vyplňují kolagenní vlákna a glykosaminoglykany (GAG), tato hmota je současně obohacována i o enzym alkalickou fosfatázu. Všechny tři tyto složky produkují osteoblasty. Tato nově vytvořená mezibuněčná hmota, která doposud neprošla procesem kalcifikace, se nazývá osteoid. Ve vytvářené hmotě se pak ukládá kostní minerál, který vzniká díky přítomnosti enzymu alkalické fosfatázy. Tento enzym umožňuje reakci iontů vápníku s fosforečnanovými ionty za vzniku krystalů hydroxyapatitu (kostní minerál lze vyjádřit chemickým vzorcem - 3 . Ca3(PO4)2 . Ca(OH)2 ). Osteoblasty se tak postupně uzavírají do obalu, který si sami produkují. Kalcifikovaný osteoid výrazně zhoršuje transportní možnosti pro živiny. Čím více kostního minerálu se do osteoidu ukládá, tím více se zpomaluje prostup živin k osteoblastům. Omezený přísun živin pak donutí osteoblasty snižit svoji metabolickou aktivitu natolik, že buňky buď začnou odumírat nebo se postupně přetváří v osteocyt.
Na osteocyty se přemění jen ta část osteoblastů, kterou "zazdí" další generace nových osteoblastů tím, že na ně navrství další kostní lamelu (viz dále). Malá část osteoblastů, které vytvářely povrchovou lamelu (díky tomu nejsou "zazděny") přechází zpět do neaktivního stavu a zařadí se opět do endostu. Více než polovina původně aktivních osteoblastů však umírá a jejich buňky končí svůj život procesem označovaným jako apoptóza. Jedná se o plánovaný zánik buňky, tedy o geneticky naprogramovaný děj, v němž si buňka sama způsobí svůj zánik. Zánik je aktivován určitými podněty, které mohou vzniknout přímo v buňce samé nebo ve spolupráci s okolními buňkami.
Proces mineralizace je ukázkou, jak se některé buňky naučily v průběhu evolučního vývoje využívat určité chemické zákonitosti ve svůj prospěch. Základem mineralizace je vytváření krystalů typicky anorganické sloučeniny - hydroxyapatitu. Aby tyto krystaly mohly vzniknout, musí být v daném místě dosaženo tak vysoké koncentrace vápníku a fosforečnanových iontů, že se překročí míra jejich rozpustnosti a tím se vytvoří podmínky pro srážení (krystalizaci) vznikajícího hydroxyapatitu. Proces krystalizace vyžaduje přítomnost krystalizačních center, což jsou mikroskopické částice, na jejichž povrchu se jinak rozpuštěný hydroxyapatit začne srážet a postupně začne růst v podobě krystalu. Aby osteoblast inicioval vytvoření zárodku krystalu, začne konce některých svých výběžků vytvořených z buněčné membrány zaškrcovat a následně z výběžku odchlipovat malé váčky (označují se jako vezikuly matrix a mají průměr zhruba 70 nm). Tyto malinké váčky pak volně "plavou" v ECM. Vezikuly maji na svém vnějším povrchu navázaný enzym alkalickou fosfatázu, který rozkládá pyrofosfát, který je v ECM přítomný. Z pyrofosfátu vznikají fosforečnanové ionty, které pronikají do vezikul. Před zaškrcováním konce výběžku "napumpuje" osteoblast do tohoto místa vápník a po odchlípení má pak vezikula uvnitř poměrně vysokou koncentraci vápníku. Jakmile do vezikuly pronikne fosforečnanový iont, zreaguje s přítomným vápníkem a vznikne zárodek budoucího krystalu hydroxyapatitu. Na něj se postupně nabaluje další vytvářený hydroxyapatit, krystal spontánně roste a jakmile dosáhne určité velikosti, protrhne membránu vezikuly a dostane se do ECM. Jeho růst pak pokračuje v ECM, protože díky metabolické aktivitě osteoblastů se ECM neustále obohacuje o další vápník a fosforečnanové ionty. Při dosažení určité velikosti se krystaly hydroxyapatitu ukládají na kolagenní fibrily. Popsaný proces mineralizace probíhá stejným způsobem i u chrupavkové tkáně v růstové ploténce kostí po vylíhnutí želvy z vajíčka.
Osteocyty jsou zcela uzavřeny v kostní tkáni. Jsou uloženy ve zvláštních dutinách, označovaných jako lakuny, které jsou navzájem propojeny poměrně velkým počtem kostních kanálků (canaliculi ossium). Ty probíhají jak napříč lamelami, tak i podél nich. Vzniká tak labyrint kanálků, který protkává celou mineralizovanou tkáň. V dutinách jsou uložené osteocyty, do kanálků pak zasahují jejich výběžky vznikající vychlípením jejich buněčné membrány. Na histologických řezech je v mikroskopu patrné, že osteocyty nevyplňují celou dutinu, ale mezi osteocytem a mineralizovanou hmotou zůstává tenká vrstva nemineralizované zóny, která obsahuje jen kolagenní vlákna a tkáňový mok (intersticiální tekutina). Tím je zaručeno, že difúzí mohou k osteocytům pronikat živiny a také mohou být odváděny zplodiny jejich metabolismu. Někteří odborníci také uvádí, že prostřednictvím výběžků a průchodem přes osteocyty jsou zásobované živinami vzdálené osteocyty, které jsou ve větší vzdálenosti od krevních kapilár, než by odpovídalo možné vzdálenosti zajišťující přenos živin difúzí. Pro vlastní funkci kosti jako tkáně musí být osteocyty v co nejtěsnějším styku s krevními kapilárami. Systém kanálků není v tomto směru dostatečně efektivní, pokud je vzdálený více jak 0,5 mm od kapiláry. Proto je kost bohatě zásobována živinami prostřednictvím dřeňových a peristálních cév, které se navíc hodně rozvětvují a vyplňují nejenom centrální kanálky osteonů, ale i Volkmanovy propojovací kanálky (viz obr. 06-0431).
Osteocyty komunikují se svými sousedy díky svým výběžkům, kterými se navzájem dotýkají. Netýká se to ale jen sousedních osteocytů, ale komunikují i s buňkami endostu na volných plochách a s osteoklasty. Pomocí výběžků jsou zřejmě napříč kostní tkání transportované malé molekuly hormonů a tak se zprostředkovávají informace o stavu kostní tkáně osteoklastům.
Osteocyty se liší od osteoblastů nejen vzhledem, ale i strukturou. Jedná se o oploštěné buňky, vřetenovitě protáhlé s méně vyvinutým endoplasmatickým retikulem, malým Golgiho aparátem a s jádrem s kondenzovaným chromatinem. To znamená, že se jedná o buňky s nízkou metabolickou aktivitou. Přesto jsou osteocyty považované za buňky, které se aktivně podílí na obměně amorfní kosti. Membránové výběžky osteocytů jsou výrazně delší a je jich mnohem více než v případě osteoblastů.
Osteoklasty jsou velké buňky s četnými výběžky a od předešlých uvedených typů buněk se odlišují vyšším počtem buněčných jader v buňce (většinou obsahují zhruba 10 jader, může jich však být i více než 50). Nejčastěji se nachází v jamkách na povrchu kosti (tyto jamky se označují jako Howshipovy lakuny). Aktivní osteoklasty vždy přiléhají k mineralizované hmotě. Skupina osteoklastů rozrušuje okolní mineralizovanou tkáň, doslova se do staré lamely zavrtávají a vytváří jamky a dutiny. Pak jamku obsadí osteoblasty, které následně vytvoří nové kostní lamely.
Při rozrušování starých lamel se osteoklasty doslova přilepí na kostní matrix a na přiléhající straně se vytvoří zřasený lem. Tím se výrazně zvětší styčná plocha s lamelou. Membrána vytvořeného řasnatého lemu nevzniká jen z buněčné membrány, ale je do ní zakomponovaná i membrána pocházející z lysozomů. Tím se na styčné ploše s lamelou objevuje velký počet molekul speciálního enzymu (označovaný jako ATPáza). Tento enzym je zvláštní tím, že vytváří kyselé prostředí. Vznikající kyselina tak napomáhá rozpouštění minerálu staré kostní lamely. Resorpční schopnost osteoklastů je podpořena přítomností enzymu kyselé fosfatázy, zvýšeným počtem volných ribozomů, menším podílem zrnitého endoplazmatického retikula a dobře vyvinutým Golgiho aparátem. Mezi výběžky cytoplasmy a v buněčných vakuolách se také nachází zvýšený obsah krystalů obsahujících vápník. V osteoklastech byly navíc prokázané enzymy schopné rozkládat kolagenní vlákna. Všechny uvedené skutečnosti podporují funkce směřující k destrukci a rozpouštění kostních lamel (T02).
Na následujícím snímku je vidět osteoklast (A) ukotvený na relativně hladkém povrchu lamely (B) a velice dobře je patrná zóna začínající destrukce povrchu lamely (C). Jedná se o stádium, kdy již probíhá demineralizace povrchové lamely sousedního osteoidu, hydroxyapatit se již rozpouští a uvolňuje se od kolagenních vláken. Kolagenní vlákna jsou ještě zřetelně vidět, vzápětí se začne projevovat účinek enzymů rozkládajících i tato vlákna a od toho okamžiku začne docházet k zanořování osteoklastu do rozkládaného osteoidu.
Na přilehlé straně k lamele přijímá osteoklast rozkladné produkty vznikající při rozkladu staré kostní lamely, vstřebává je přes kartáčový lem dovnitř své buňky, transportuje je napříč svojí buňkou a na druhé (odvrácené) straně je opět vylučuje do ECM. Aktivní osteoklast zhruba po 14 dnech činnosti zaniká apoptózou a je nahrazený novým osteoklastem. Tvorba a aktivace osteoklastů je řízena osteoblasty.
Mezibuněčná hmota
Hlavními složkami mimobuněčné hmoty (ECM) jsou kolagenní fibrily (především kolagen typu I) a krystaly minerálu hydroxyapatitu. Mimoto se zde vyskytují další specializované molekuly označované jako proteoglykany (jedná se o molekuly zvláštních bílkovin, na které se chemicky připojují určité polysacharidy) a také glykoproteiny (jinak stavěné molekuly, jejichž jádro tvoří určitý polysacharid a na něj se pak připojují specifické bílkoviny). Laicky řečeno, u proteoglykanů tvoří jádro molekuly bílkovina, která je obalena polysacharidy, v případě glykoproteinů tvoří jádro molekuly polysacharid, který je obalený bílkovinami. Za zmínku stojí dva glykoproteiny, které byly z kostní tkáně vyizolované a jsou odpovědné za ukládání vápníku v kostech. Jedná se o sialoprotein a osteocalcin. Oba tyto glykoproteiny na sebe dokážou pevně vázat vápník a následně pak umožní jeho reakci s fosforečnanem za vzniku hydroxyapatitu. V okamžiku, kdy vznikne hydroxyapatit, je tento komplex z obou glykoproteinů uvolněný a ty jsou pak schopné znovu vázat další volný vápník. Další významnou skupinou organických látek obsažených v mezibuněčné hmotě jsou tzv. GAG (glykosaminoglykany), které umožňují spojení chrupavky s povrchem kosti.
V mimobuněčné hmotě je také přítomno několik minerálů, nejvíce je zastoupený vápník a fosfor, pak menší množství hořčíku, sodíku a draslíku a z aniontů pak fluoridy, uhličitany a v malém množství je přítomný i citrát.
Nositelem tvrdosti a pevnosti kosti je anorganická složka, nositelem pružnosti je organická složka kosti. Kombinací obou složek se pak docílí žádaných mechanických vlastností, které z kostní tkáně tvoří vysoce odolnou, tvrdou, ale do jisté míry pružnou podpůrnou tkáň, která díky určitému podílu kostních buněk hraje důležitou roli v metabolismu anorganických látek v těle želvy.
Vláknitá a lamelární kost
Podle toho, jak je mezibuněčná hmota organizovaná, se pak vytváří její mikroskopická i makroskopická struktura. Prostorové uspořádání mezibuněčné hmoty tedy umožňuje rozlišovat mezi vláknitou a vrstevnatou kostí. Vláknitá kost (textus osseus reticulofibrosus) obsahuje kolagenní fibrily uspořádané do svazků, které jsou navzájem propletené. Všude tam, kde se kostní tkáň rychle vytváří (při růstu mladých želv nebo při hojení poranění krunýře), se vždy nejprve vytváří vláknitá kost. Proto se vláknitá kost někdy označuje také jako primární kost. Po celý život želvy se vláknitá kost zachovává jen v některých hrbolech kostí a v některých částech spongiózy (houbovité kosti). U želv, plazů, obojživelníků a ryb je vláknitá kost zastoupena v kosterním skeletu ve větším množství, než například u savců (C02).
Během dalšího života želvy pak následuje pozvolný proces přestavby kostní tkáně z vláknité struktury na vrstevnatou neboli lamelární strukturu (textus osseus lamellaris). Lamelární kost je nejčastějším typem kostní tkáně, je mechanicky mnohem pevnější a odolnější. Funkce kostní tkáně je podmíněná vzájemným zastoupením organické a anorganické složky. V místech, kde je požadavek na zvýšenou pružnost obsahuje kostní tkáň zvýšený podíl organické složky, naopak ta část kosti, která vyžaduje tvrdou a rigidní strukturu, tak zde obsahuje kostní tkáň zvýšený podíl hydroxyapatitu.
Podstatu lamelární kosti tvoří vzájemně na sebe navrstvené lamely kostní tkáně. Podle toho, jak jsou lamely uspořádané, se rozlišují 3 formy lamelární kosti - kompakta, spongióza a korová kost.
Kompaktní kost neboli kompakta (substantia compacta) tvoří plášť diafýzy dlouhých kostí. Nejsilnější bývá obvykle uprostřed diafýzy, směrem k epifýzám se ztenšuje. Lamely mají v kompaktě speciální uspořádání. Mezi zevní a vnitřní podélnou soustavou lamel se nacházejí tzv. osteony (jedná se o uspořádání lamel v podobě Haversových systémů).
Lamely jsou kruhově navrstvené kolem centrálního kanálku osteonu. Mezi lamelami osteonu jsou uvězněné osteocyty. V kostních lamelách kompaktní kosti jsou v mezibuněčné hmotě zastoupeny četné kolagenní fibrily v mineralizované formě. Průměr osteonu není obvykle větší, než 0,4 mm.
Kompakta je poměrně odolnou kostí a její přestavba je relitivně pomalá. Odborné údaje uvádí, že se ročně přebuduje zhruba 3 až 4 % kompakty, tzn. celková přestavba kompakty je 1 x za 25 až 30 let. Proto není prakticky možné napravit již vzniklé deformity krunýře. Přestavba probíhá v kompaktě podle následujícího postupu. Skupina osteoklastů vyhloubí do kostní matrix tunel nebo kanál o průměru budoucího osteonu (je to různé). Hloubení kanálu se nijak neomezuje vzhledem ke stávajícím osteonům. Jinými slovy řečeno, nově vytvářený kanál může procházet stávajícími osteony na kterémkoliv místě. Staré osteocyty v původních osteonech zřejmě odumírají. Do kanálu následně vrůstají cévy a nemyelinizovaná nervová vlákna. Tím je zajištěno živinové zásobení osteoblastů, které obsazují stěnu vznikajícího kanálu. Tyto osteoblasty uloží první lamelu na stěnu vyvrtaného kanálu. Následující skupina osteoblastů vytvoří novou lamelu, čímž zazdí první generaci osteoblastů - ty se následně přemění na osteocyty. Takto to pokračuje, až je vyhloubený kanál vyplněný lamelami a volný zůstane už jen Haversův centrální kanálek. Nejmladší generace osteoblastů produkuje nejvnitřnější lamelu nového osteonu, ovšem tato generace osteoblastů již zůstane nezazděná. Buňky se vrátí do klidového stavu a spolu s nezralými mateřskými buňkami vytváří endost (L05). Zevní lamela je tedy nejstarší, vnitřní lamela je nejmladší. Vznik nového osteonu však může trvat i několik měsíců, nejedná se tedy o proces, který by se počítal řádově ve dnech. I následná plná mineralizace nově vytvořeného osteonu trvá několik měsíců. O tom, jak rychle a efektivně se osteon mineralizuje rozhoduje průchodnost kanálků a iontové zásobení osteonu cévami. U mladých želv v období intenzivního růstu probíhá mineralizace rychleji, než u želv dospělých. Jediným obdobím, kdy jsou procesy transportu iontů a jejich výměna v kostní tkáni fyziologicky urychleny, je období několika následujících dnů po snůšce vajec.
Houbovitá kost neboli spongióza (substantia spongiosa) se nachází uvnitř kompakty. Je obsažena hlavně v epifýzách a v krátkých kostech. V plochých kostech je sevřena mezi dvěma deskami kompakty a označuje se jako diploe. Spongiózu tvoří lamely navrstvené do trámců, jež probíhají ve směrech odpovídajících nejvýhodnějšímu architektonickému uspořádání, které zabezpečí mechanické podmínky pro odolnost kosti proti tlaku a tahu při zatížení kosti v klidu i při pohybu želvy. Trámce spongiózy zároveň ohraničují dřeňové dutinky (cellulae medullares), ve kterých je většinou červená kostní dřeň.
Ve spongióze probíhají lamely převážně rovnoběžně s povrchem trámečku a v převážné většině případů jsou plošně uspořádané. Trámečky jsou bezcévné a osteocyty jsou zásobované živinami z cév kostní dřeně. Trámeček nebývá obvykle tlustší, než 0,3 mm v průměru. Pouze u jedinců s intenzivním růstem a s velmi kvalitní výživou mohou být trámečky zhruba o 25% tlustší. To klade zvýšené nároky na transport živin, a proto není obvykle difúzní vzdálenost kanálkem k osteocytům větší, než 0,15 až 0,2 mm. Spongióza prodělává dynamickou přestavbu a předpokládá se, že každá část spongiózy se znovu přebuduje zhruba 1 x za 4 až 5 let.
Ve spongióze nevyhlubují osteoklasty kanály, ale jen jamky (Howshipovy lakuny) v povrchu trámečku, které pak skupina osteoblastů vyplní novými lamelami. Tím se vysvětluje nerovnoměrné uspořádání lamel na různých místech trámečků. Nejmladší osteoblasty pak po vytvoření poslední lamely zůstávají na povrchu trámečku jako součást endostu. Tím, že se jedná jen o mělké jamky a tedy i vyplnění novými lamelami vyžaduje mnohem kratší čas (a také menší množství potřebného materiálu), tím se vysvětluje mnohem rychlejší přestavba spongiózy ve srovnání s kompaktou.
Korová kost (substantia corticallis) se vyskytuje na povrchu krátkých kostí a epifýz dlouhých kostí. Jedná se o zesílenou spongiózní kost, která tvoří pevnější a souvislý obal spongiózy (C02).
Periost
Jedná se o dvojvrstvu pokrývající vnější povrch kosti. Zevní vrstva (stratum fibrosum) je tvořena tuhým vazivem prostoupeným elastickými vlákny. Kolagenní vlákna jsou směrována ke kompaktě (ke kortikální kosti) a tato vlákna plní především kotvící funkci. Označují se jako Sharpeyova vlákna. Směrem dovnitř kosti je pak zřetelná druhá vrstva (stratum osteogenicum), která obsahuje stejné buňky, jako endost. Tím je umožněno, aby mohly pod periostem probíhat stejné procesy přestavby a regenerace kosti, jako ze strany endostu. Aktivita buněk lokalizovaných pod periostem je odpovědná za zesilování kosti a její růst do tloušťky. Protože to hodně připomíná způsob, jak zesiluje kmen a větve u stromů, část odborníků využívá nabízené analogie a používají pro tuto růstovou vrstvu i alternativní označení kambiová vrstva. Periost je bohatě protkaný cévami a nervy, a proto je velice citlivý i na bolest.
Periost je také místem připojení různých šlach a úponů na kost. Způsobů, jak se může šlacha na kost připevnit je několik. Nejčastější variantou je to prostřednictvím periostové nebo chrupavkové úponové zóny. Záleží na tom, jaká kost tvoří podklad v místě úponu šlachy. V obou případech však fixační funkci plní Sharpeyova kolagenní vlákna šlach, které pronikají do vrchních vrstev kosti. Tato vlákna pronikají ze šlachy buď do zevní vrstvy periostu a pak dále až do kostní matrix. V tomto případě se jedná o periostovou úponovou zónu. Některé části kostí jsou ještě navíc pokryté vrstvou chrupavky. Pak Sharpeyova kolagenní vlákna šlachy pronikají nejprve do vazivové chrupavky, proplétají se s kolagenními vlákny chrupavky a teprve potom prorůstají do kosti. V tomto případě se pak mluví o chrupavkové úponové zóně. Po vylíhnutí želvy tvoří její kosterní skelet z převážné většiny případů chrupavková tkáň, a proto v tomto raném období jejího vývoje převládají chrupavkové úponové zóny. S přibývajícícm věkem želvy dochází k přestavbě na kortikální a trámcové kosti, dochází ke zvyšování úrovně mineralizace a tím se i část chrupavkových úponových zón postupně mění na periostové. Týká se to především kostí s výrazným podílem kompakty (končetiny, páteř, krk).
Endost
Pokrývá všechny vnitřní povrchy kostí, a to nejenom trámečky spongiózní kosti, ale i stěny Haversových kanálků. Endost se sestává z nemineralizované vrstvy vláken s velkým počtem v nich ukotvených buněk (lining cells). Jedná se o mezenchymové kmenové buňky, osteoprogenitorní buňky, osteoblasty a osteoklasty. Tyto buňky se podle potřeby kostní tkáně aktivují a mohou prakticky na kterémkoliv místě kosti ihned zahájit přestavbu osteonů případně zahájit reparační procesy v případě mechanického poškození kosti.
Kostní dřeň
Kostní dřeň je měkká tkáň, která vyplňuje všechny vnitřní kostní dutiny. Je tvořena retikulárním vazivem. Barva kostní dřeně přímo určuje, jaká je její biochemická a fyziologická aktivita. Červená kostní dřeň (medulla osium rubra) je hemopoeticky aktivní (tvorba krevních elementů), její barva je důsledkem vysokého obsahu červených krvinek a jejich vývojových stádií. Ve žluté kostní dřeni (medulla osium flava) převládají tukové buňky a tato dřeň se histologicky hodně podobá tukové tkáni. Ve stáří se pak objevuje ještě jeden typ kostní dřeně, a to šedá kostní dřeň (medulla osium grissea). Jedná se o rosolovitou hmotu, která se nachází u starších jedinců v centrálních dřeňových dutinách kostí. Cévní zásobení kostní dřeně je zajišťováno prostřednictvím cév příslušných kostí.
Tukové buňky obsažené v kostní dřeni mají velký význam. Při zvýšení požadavku na tvorbu červených krvinek právě tukové buňky uvolňují tuk sloužící jednak jako stavební látka pro syntézu buněčných stěn nově vznikajících červených krvinek a také jako zdroj potřebné energie. Místo, které se po zeštíhlených tukových buňkách uvolní, je následně využito pro vytvoření nových center krvetvorby. Jakmile krvetvorba poklesne, některá centra krvetvorby zaniknou a uvolněná místa opět zaplní tukové buňky, které zvětší svůj objem díky uložení nového zásobního tuku.
Chrupavka
Podobně jako ostatní pojivové tkáně i chrupavka je tvořená buňkami a mezibuněčnou hmotou. Od vazivové tkáně se však liší tím, že mezibuněčná hmota je mimořádně bohatá na amorfní hmotu obsahující kolagenní vlákna a hlavně glykosaminoglykany (GAG) a díky tomu má výhradně podpůrnou funkci. Další odlišností je, že chrupavčitá tkáň postrádá cévní zásobení a přísun živin a odvod metabolických zplodin probíhá jiným mechanismem. Rozlišují se 2 druhy chrupavky podle místa jejího uložení. Jednak chrupavka kloubní (cartilago articularis) pokrývající kloubní hlavu a kloubní jamku kostí vytvářející pohyblivý kloub a pak chrupavka uložená v epifyzární vrstvě dlouhých kostí (cartilago epiphysialis případně cartilago apophysialis).
Tvar chrupavkových buněk (chondrocyty) je závislý na jejich umístění. Těsně pod vazivovým pouzdrem chrupavky (perichondrium) mají buňky vřetenovitý tvar, čím více jsou zanořené do hlubších vrstev, tím více se jejich tvar blíží kulovitému. Chondrocyty jsou uložené v hladkostěnných lakunách v základní hmotě. Buněčná stěna chondrocytů není úplně hladká, ale vytváří zoubkovité výběžky, které napomáhají fixaci buněk v mezibuněčné hmotě. Uvnitř buněk je dobře vyvinutý Golgiho aparát, mitochondrie jsou spíše menší a také je dobře vyvinuté endoplasmatické retikulum. Často obsahuje buňka poměrně hodně drobnějších tukových kapének a také granuly glykogenu.
Perichondrium je tvořené vnější vláknitou vrstvou (stratum fibrosum) z tuhého vaziva (obsahuje i fibroblasty) a její úlohou je především eliminovat síly tahu při ohýbání. Vnitřní vrstva (stratum chondrogenicum) je bohatá na nediferenciované mezenchymové buňky, z nichž pak mohou vznikat chondroblasty a následně z nich chondrocyty. Tato vnitřní vrstva perichondria je odpovědná za regenerační procesy v chrupavce.
Mezibuněčná hmota chrupavky je vytvořená hustou sítí kolagenních fibril, která je doslova prolitá amorfní hmotou. Amorfní hmota je tvořena kyselými polysacharidy typu chondroitinsulfátu a keratansulfátu. Kromě toho jsou přítomné i různé glykoproteiny. Chrupavka obsahuje hyaluronovou kyselinu, která vytváří základ funkční struktury chrupavky (jen díky ní a jejím schopnostem na sebe vázat osové proteiny, chondroitinsulfát a keratansulfáty může plnit chrupavka své funkce).
Tkáň chrupavky je pevně srostlá s vazivovým obalem (perichondriem), který povléká celou chrupavku kromě kloubních ploch a míst, kde je chrupavka propojená s kostí. Zvláštností je, že buňky perichondria (fibrocyty) se směrem do nitra chrupavky mění na chondrocyty. Na rozdíl od kosti přirůstá chrupavka jak ze strany perichondria (aposice), tak i z nitra chrupavky díky dělení chondrocytů (intersticiální proliferace).
Podle toho, jakou strukturu mají vlákna, se rozeznávají 3 typy chrupavkové tkáně. Jedná se chrupavku hyalinní, elastickou a vazivovou.
Hyalinní chrupavka vytváří během zárodečného vývoje chrupavčitý skelet. Po vylíhnutí se její podíl snižuje a v dospělosti se nachází v kloubech a v některých částech jícnu a průdušek. V čerstvém stavu má mléčný vzhled, je lehce namodralá a při zhotovení tenké vrstvy je průsvitná. Hyalinní chrupavka je na svém povrchu krytá perichondriem, toto neplatí při jejím umístění v kloubu. Hyalinní chrupavka vzniká z mezenchymu, chondrocyty jsou v mladé chrupavce roztroušeny rovnoměrně a samostatně. S přibývajícím věkem želvy se chondrocyty obalují zahuštěnou hmotou, která vytvoří hladkostěnné pouzdro, takže chondrocyt se uzavírá v jakési komůrce (lakuně). Ovšem chondrocyt na rozdíl od osteocytu neztrácí schopnost dělení a později se v mikroskopickém obraze jeví lakuna jako shluk chondrocytů uzavřených ve společném pouzdru. Tyto shluky chondrocytů pak ve svém okolí zajišťují přestavbu a regenerační procesy chrupavkové tkáně. Uložení chondrocytů je závislé na jejich lokalizaci. Zatímco těsně pod perichondriem, kde tlak působí na povrch tkáně, vytváří jakoby jednu vrstvu (jsou rozloženy plošně), hlouběji jsou rozloženy v prostoru, protože tam už tlak působí v tkáni všemi směry zhruba stejně intenzívně. Protože chrupavka postrádá cévní zásobení, jsou živiny přiváděny difúzí od perichondria. Chondrocyty jsou málo náročné na přísun živin a kyslíku, jejich metabolismus je převážně anaerobní. Pokud je však přísun živin a kyslíku zhoršený, dochází k degeneraci tkáně na základě nedostatečné výživy. Degenerace spočívá ve vymizení amorfní složky v okolí lakuny s chondrocyty a k obnažování kolagenních fibril. Takto pozměněná chrupavka pak snadno podléhá další destrukci z důvodů mechanické zátěže. Obecně lze říct, že dobré zásobení chrupavky zajišťuje odpovídající pohybová aktivita želvy. Čím menší pohybovou aktivitu želva vykonává, tím více se znevýhodňují potřebné transportní mechanismy zajišťující přísun živin a kyslíku k chondrocytům. Převedeno do praktické roviny, čím větší vzdálenost musí želva urazit mezi místem příjmu krmení a místem, kde obvykle odpočívá, tím pro ni lépe. Překrmování dusíkem kvalitu kloubních chrupavek zhoršuje, protože se obvykle v chrupavce začnou ukládat krystaly kyseliny močové, což je pro želvu velký zdravotní problém, který může skončit až jejím úmrtím.
Elastická chrupavka je bohatší na elastická vlákna a kolagenních vláken obsahuje méně. Čerstvá má nažloutlé až žluté zabarvení. Je lokalizována do některých částí jícnu a průdušek. Je mimořádně ohebná a pružná. Elastická vlákna tvoří tak hustou síť, že v ní doslova mizí amorfní hmota. Chondrocyty jsou v tomto typu chrupavky rozptýleny rovnoměrně, nejsou patrné shluky chondrocytů. Obvykle je v lakuně umístěný jen jeden nebo dva chondrocyty, větší počet je spíše vyjímkou.
Vláknitá chrupavka obsahuje především síť silných kolagenních fibril. Amorfní hmoty je tak málo, že vlastně nestačí zamaskovat fibrily. Chondrocylů je málo, nachází se často izolovaně nebo jen v malých skupinkách a tyto jsou uloženy mezi svazky kolagenních fibril. Vazivová chrupavka nemá perichondrium. Je umístěná například v čelistním kloubu.
Žádný typ chrupavky není schopný se sám regenerovat. Pokud dojde ke zničení části chrupavky nebo k jejímu odumření, jediný možný způsob regenerace je ze strany perichondria. Perichondrium pak v první fázi vždy vytvoří vazivovou chrupavku a teprve následně je přetvořená na původní typ chrupavky. Na rozdíl od savců včetně člověka je však chrupavčitá tkáň želv v regeneračních procesech mnohem výkonnější a dokáže se poměrně dobře zregenerovat i ze stavu, který by u savců už patřil spíše mezi beznadějné případy. Základem je však zajištění kvalitní výživy a krmná dávka by v těchto případech měla obsahovat zvýšený podíl kyselých GAG. Želva by měla být po určitou dobu chována při teplotách zhruba o 1 až 2°C vyšších, než při obvyklém chovu a je nutné dodržovat vhodnou vlhkost substrátu (nebo želvu častěji rosit, zhruba 2 x denně).
Cévní zásobení kosti
Lamelární stavba kompakty je těsně spjatá s krevními cévami prostupujícími skrze kortikalis do dřeňové dutiny. Tyto cévy (arteria nutricia) zásobují kostní dřeň a také jsou z nich zásobeny bezcévné trámečky spongiózy. Z dřeňové dutiny se větve cév vracejí zpět do kortikalis a zásobují mikroskopické cévy kompakty (tzv. Haversovy cévy), které jsou propojené s cévami přicházející z periostu Volkmannovými kanálky. Zjednodušeně lze říct, že veškerá kompakta je protkaná systémem kanálků, ve kterých jsou vedeny cévy a tento systém účinně zajišťuje látkovou výměnu v dřeňové dutině.
Anatomický popis kostí kostry
Obrázky a popis kostí nebo jejich částí uvedený v následujícím textu se vztahuje ke stavbě těla nejvíce odpovídající Emys orbicularis. U některých druhů mohou existovat mírné odchylky ve tvaru zejména dlouhých kostí a případně ve velikosti a prostorovém uložení kloubních hlav nebo jamek. Základní stavba kostry je však stejná. Trošku významnější odlišnosti by bylo možné zaznamenat při srovnávání s mořskými želvami, především u končetin.
Kostěnná část kostry (pars ossea skeleti) se skládá z mnoha různě formovaných kostí, jejichž stavbu a tvar ovlivňují nároky na zátěž a také na činnost okolních orgánů. Podle tvaru se kosti dělí do 5 skupin.
Dlouhá kost (os longum) je typická tím, že u ní výrazně převládá délka nad šířkou a výškou. Jedná se především o dlouhé rourovité kosti končetin. Skládají se z trubicového těla neboli diafýzy zakončené na obou stranách rozšířením označovaným jako epifýza. V diafýze se nachází velká dřeňová dutina (cavum medullare), která se s přibývajícícm věkem zvětšuje a prodlužuje se směrem ke koncům kosti. U mladých želv se mezi epifýzou a diafýzou nachází vrstva růstové chrupavky (růstová epifyzární chrupavka, cartilago epiphysialis), která ve stáří zaniká a pak se i růst kosti do délky zastaví. Pak už je na rtg snímcích patrná jenom tenká čára (linea epiphysialis) oddělující epifýzu od diafýzy.
Krátká kost (os breve) má všechny rozměry téměř stejné. Krátké kosti tvoří hlavně skelet prstů, zápěstí a zánártí. U těchto kostí se centrální dřeňová dutina vyskytuje jen zřídka nebo je jen velice malá. Povrch krátkých kostí většinou tvoří korová kost (substantia corticalis), vnitřek tvoří kost houbovitá (substantia spongiosa).
Plochá kost (os planum) má tvar desky nebo ploténky. Nejmenším rozměrem je její výška. Nemá centrální dřeňovou dutinu a obvykle je vytvořena jen kompaktní kostí. V některých případech je mezi dvěma ploténkami z kompakty umístěná tenká vrstva spongiózy (diplois).
Pneumatizovaná kost (os pneumaticum) má místo dřeňových dutin vyplněných dření prostory vyplněné vzduchem a vystlané sliznicí, která se do dutin kostí vychlipuje z dýchacích cest (nosní dutina). Tento typ kosti se u suchozemských želv vyskytuje málo, u vodních želv jsou některé úseky kostí vyplněné vzduchem častější. Ve srovnání např. s ptáky je jich ale mnohem méně.
Nepravidelná kost (os irregullare) je kost, která má tvar vysloveně uzpůsobený podle místa jejího uložení a funkce orgánu, který vyztužuje. Jedná se především o kostěnné ploténky nosních nebo čichových skořepin nebo o orgánové kosti.
Celkový tvar kostí z jednotlivých částí těla je obecně charakteristický a má typické znaky v rámci celého podkmene obratlovců. Většinou typické znaky jednotlivých kostí prozrazují druhovou příslušnost, někdy dokonce příslušnost k samčímu nebo samičímu pohlaví a často také dávají informaci i o stáří jedince. Tvar kostí je výrazně ovlivněný jejich funkcí a působením orgánů, se kterými přicházejí do styku (C02). U želv je však hned na první pohled patrná jedna zvláštnost, která je odlišuje od všech ostatních obratlovců. Tím je jejich krunýř. Krunýř je nedílnou součástí kostry a želva z něho nemůže vylézt. I když je krunýř pokrytý rohovinovými štítky, jedná se o kost pokrytou periostem a tudíž vykazuje určitou citlivost na tlak a úder. Pád ze stolu je pro želvu hodně bolestivý a želva velice dobře vnímá i tlak okolních předmětů, pokud se například prodírá křovím nebo prolézá mezi kameny.
Mnoho názvů a označení částí těla (např. svalů, cév apod.) se odvozuje od názvů a umístění kostí. Proto je popisné části kostry věnovaná patřičná pozornost i v tomto článku. Použité obrázky jsou převzaté z Anatome Testudinis Europaeae, jsou upravené pro potřeby tohoto webu nebo jsou podle předlohy z této publikace vektorově překreslené. Obrázky s reprodukovanou historickou kresbou by měly čtenáři umožnit získat reálnou představu o vzhledu a prostorovém uspořádání jednotlivých kostí. Pak většinou následuje překreslený schématický obrázek, který je určený z důvodů větší přehlednosti právě k popisným účelům.
Kosti končetin
Na následujícím obrázku jsou podle předchozí kresby schématicky vyznačeny tvary a umístění hlavních kostí kostry s popisem hlavních kostí končetin. Hrudní (přední) končetina je tvořena lopatkou (scapsula), klíční kostí (clavicula), pažní kostí (os brachii), vřetenní kostí (radius), loketní kostí (ulna), zápěstními kostmi (ossa carpi), záprstními kostmi (ossa metacarpalia) a kostmi prstů (ossa digitorum manus).
Pánevní (zadní) končetina je tvořena kostí pánevní (pelvis), kostí stehenní (femur), kostí holenní (tibia), kostí lýtkovou (fibula), kostmi zánártními (ossa tarsi), kostmi nártními (ossa metatarsalia) a kostmi prstů (ossa digitorum).
Na obrázku 06-0445 je znázorněné umístění lopatky, klíční kosti a pánve v těle želvy při bočním pohledu. Jak je z obrázku patrné, lopatka se na rozdíl např. od savců nenachází u zad, ale na straně břicha. Tento způsob umístění je výsledkem specifického evolučního vývoje želv.
Kosti hrudní končetiny
Kosti končetin jsou svým tvarem uzpůsobené pro plnění dvou základních funkcí - podpůrné a umožňující želvě pohyb. Proto jsou na zakončení každé kosti vytvořené kloubní struktury, které vzájemný pohyb kostí umožňují. Na obrázku 06-0438 jsou na jednotlivých kostech hrudní končetiny vyznačená místa, která jsou pro plnění obou uvedených funkcí rozhodující. Význam popisných čísel a písmen je uvedený v komentářích u následujících obrázků, na nichž jsou pro větší přehlednost dílčí části hrudní končetiny zvětšené.
Lopatka a klíční kost
Lopatka a klíční kost jsou spojeny švovým zámkem a je proto logické uvádět jejich popis společně. Na následujícím obrázku je znázorněná kresba sestavy lopatky s klíční kostí z několika různých úhlů pohledu. Na obrázku (A) je zakreslená lopatka po odstranění chrupavčitého hrotu, který prakticky celý chybí u čerstvě vylíhnutých želviček. Velice brzy po vylíhnutí želvičky z vajíčka chrupavčitý hrot lopatky poměrně rychle dorůstá, relativně brzy je nahrazován vláknitou kostní hmotou, která se pak zhruba na konci prvního roku života želvy začíná měnit na kompaktní kost se spongiózní středovou vrstvou. Ta část lopatky, která po vylíhnutí želvy dorůstá, je vyznačena na obrázku (B) šrafováním.
Na lopatce (scapsula) je písmenem x označená spodní plocha (u jiných živočichů se jedná o vnější plochu) a v těchto místech je lopatka z větší části pokrytá nadlopatkovým svalem. Písmenem p je vyznačené kloubní zakončení se zaobleným tvarem spojené s kloubem klíční kosti švovým spojením (o). Toto kloubní zakončení je vlastně vytvořené spojením dvou na sebe navazujících kloubních jamek, a to kloubní jamky lopatky (q) a kloubní jamky klíční kosti (l). Kolem kloubní jamky je vytvořený kostní val (n) zapadající do rýhy kloubního zakončení kosti paže. V těchto místech je také k lopatce připojený bicepsový sval. Písmenem t je označený hrot lopatky, který je u mladých želv výrazně kratší, není úplně vyvinutý a ani dostatečně mineralizovaný a je tvořený hlavně chrupavčitou strukturou. Nad kloubní jamkou je zřetelný kostní hrbol (m), v jeho sousedství se nachází prohlubeň (k) sloužící k uchycení svalového úponu.
Klíční kost (clavicula) je tvořena dvěma větvemi - vertikální větev (ramus verticalis) označená písmenem d a horizontální větev (ramus horizontalis) označená písmenem e. Písmenem h je označená vnitřní hrana klíční kosti, ke které jsou připevněné široké svaly krku.
Na následujícícm obrázku je písmenem t označen vnitřní okraj lopatky. Jedná se o oblast, kde hned po vylíhnutí želvy z vajíčka nastává dynamický růst chrupavčité tkáně až do tvaru označeného písmenem y. Přestavba na kost začíná právě od rozhraní označeného písmenem t, nejpozději se na kompaktní kost mění hrot lopatky.
Kost pažní
Pažní kost (os brachii, také humerus) je jedna z nejsložitěji tvarovaných kostí v želvím těle. Týká se to především jejího kloubního zakončení. Příkladem může být kloubní hlava (1) na proximálním konci viditelná při pohledu zepředu (A), zatímco ve stejném místě při pohledu zezadu (B) je zřetelně vidět prohlubeň (5).
V těsném sousedství kloubní hlavy (1) se nachází kloubní rýha (2), která svým tvarem odpovídá sklonu kloubního okraje klíční kosti a lopatky. Kloubní hlava je sevřená oboustranně hrboly, a to vnějším (3) a vnitřním (4). Na opačné straně pažní kosti jsou opět vnější kloubní hrbol (8) a vnitřní kloubní hrbol (7). Z vnější strany vnitřního kloubního hrbolu je povrch kosti zdrsněný, nachází se zde místo pro uchycení vazivového úponu (9). V tomto místě kosti se také nachází otvor (*9), kterými prochází nervy. Další zdrsněná plocha (10) je na kosti nad vnějším kloubním hrbolem.
Kosti vřetenní a loketní
Na následujícím obrázku jsou vyobrazeny kresby horních končetin. Klíční kosti a lopatky jsou zakresleny částečně. Na obrázku jsou kresby z pohledu zespodu (od plastronu), ovšem pro označení pravé a levé končetiny je určující pohled shora, tedy od karapaxu.
Na obrázku 06-0446 je uvedený popis důležitých míst na kostech vřetenní (radius) a loketní (ulna). Číslem 12 je vyznačeno tělo kosti vřetenní, jedná se o část kosti s nejsilnější vrstvou kompakty. Kost je zakončená na proximálním konci kloubní hlavicí (13) s kloubní jamkou (14) svým tvarem odpovídající kloubnímu hrbolu na kosti pažní. Na distálním konci je kost zploštělá (16) a kloubní zakončení je tvarově kompatibilní s vyvýšeninou na kosti zápěstní (32). Číslem 17 je označený ulnární (loketní) okraj, což je místo pro přichycení vazů.
Číslo 27 označuje podobně jako u kosti vřetenní místo na kosti loketní s nejsilnější vrstvou kompakty. Stěna kosti vymezuje oblast pro uchycení mezikostních vazů (26). Kost loketní je na svém distálním konci v kontaktu se dvěma kostmi zápěstními, přičemž číslem 24 je vyznačeno kontaktní místo s první vrstvou (kost 29) a číslem 25 je vyznačeno místo kontaktu se druhou vrstvou kostí záprstních. Číslo 21 označuje loketní výběžek na proximálním zadním konci loketní kosti, na tomto místě je povrch kosti zdrsněný a slouží jako místo úponu tricepsového svalu (musculus triceps branchii), který funguje jako natahovač lokte.
Kosti ruky
Na následujícím obrázku 06-0439 jsou znázorněné kosti ruky. Pro lepší přehlednost jsou kosti zápěstní podbarvené zelenou a žlutou barvou, kosti záprstní barvou světle červenou a články prstů jsou v barvě šedé.
Kosti zápěstní (ossa carpi, carpalia) vytváří 3 vrstvy. V první vrstvě je jen jedna kost označená číslem 29. Druhou vrstvu tvoří 4 kosti označené čísly 31 až 34 a třetí vrstvu tvoří 5 kostí označených čísly 35 až 39. U některých druhů dochází ke srůstu kostí č. 38 a 39, takže u těchto druhů vytváří třetí vrstvu pouze 4 kosti zápěstní.
Kosti záprstní (ossa metacarpi, metacarpalia) jsou označené čísly 42 až 46. Pro palec (pollex, digitus primus) se jedná o kost označenou číslem 42 (os metacarpale primus), pro ukazovák (index, digitus secundus) se jedná o kost s číslem 43 (os metacarpale secundus), pro prostředník (digitus medius, tertius) se jedná o kost s číslem 44 (os metacarpale tertius), pro prsteník (digitus anularis, quartus) se jedná o kost s číslem 45 (os metacarpale quartus) a pro malík (digitus minimus, quintus) se jedná o kost s číslem 46 (os metacarpale quintus). Všech 5 kostí záprstních vytváří vrstvu označovanou jako záprstní krajina (metacarpus).
U báze kostí záprstních je patrný rozšířený proximální konec označený na obrázku písmenem a (basic metacarpalis), na opačném distálním konci kosti se nachází hlavice kosti záprstní označená písmenem b (caput metacarpale). Tělo kosti záprstní (corpus metacarpale) je na obrázku označené písmenem c. Toto platí pro všech 5 kostí záprstních stejně.
Na kost záprstní navazují články prstů (phalanges). Palec má 2 články označené čísly 49 a 50, podobně má 2 články i malíček (51 a 52). Zbývající 3 prsty mají po třech článcích (53, 54 a 55). Bazální proximální článek prstu (phalanx proximalis) se týká kostí označených čísly 49, 53 a 51, střední článek prstu (phalanx media) se týká pouze ukazováku, prostředníku a prsteníku a je označený číslem 54. Třetí distální článek prstu (phalanx distalis) se týká kostí označených čísly 50, 55 a 52. Každý článek prstu má na své proximální straně (báze článku) rozšíření (basis phalangis) na obrázku označené písmenem e. Tímto rozšířeným zakončením nasedá na hlavici kosti záprstní nebo na hlavici kosti sousedního článku prstu. Na opačné distální straně článku se nachází hlavice (caput phalangis) označená na obrázku písmenem d. Tělo článku (corpus phalangis) je na obrázku označené písmenem f.
Kosti pánevní končetiny
Zadní (pánevní) končetina vykonává ještě jeden zvláštní krouživý pohyb spojený s hloubením jamky určené k nakladení vajec. Proto jsou všechna kloubní spojení napříč celou zadní končetinou uzpůsobené tak, aby umožňovaly vykonávat i tento ne příliš obvyklý krouživý pohyb. Význam popisných čísel a písmen na obrázku 06-0448 je uvedený v popisech následujících obrázků týkajících se detailních vyobrazení jednotlivých kostí pánevní končetiny.
Na následujícím obrázku jsou vyobrazeny kresby zadních končetin. Pánev je zakreslena částečně. Na obrázku jsou kresby z pohledu zespodu (od plastronu), ovšem pro označení pravé a levé končetiny je určující pohled shora, tedy od karapaxu.
Pánev
Na obr. 06-0450 pozice (A) je vyobrazená pánev při pohledu zepředu a mírně shora. Pozice (B) ukazuje pánev při pohledu ze strany.
Z hlediska pohybového je zřejmě nejdůležitější částí pánve jamka, do které zapadá kloubní hrbol kosti stehenní. Kloubní jamku kyčelního kloubu (acetabulum) vytváří všechny 3 kosti pánve. Písmeno g označuje vtlačenou část kloubní jamky tvořenou kostí kyčelní (os ilium), písmeno o označuje přední část jamky tvořenou kostí stydkou (os pubis) a písmeno y označuje zadní část kloubní jamky tvořenou kostí sedací (os ischium).
Na všech třech kostech tvořících pánev je několik funkčně důležitých míst. Písmenem q je označený špičatý břišní (přední) výběžek stydké kosti, který je v raném věku želvy chrupavčitý a teprve s přibývajícím věkem se přeměňuje na kost. Písmeno s označuje laterální (vnější) výběžek stydké kosti s mírně zdrsnatělým povrchem pro uchycení vazivového úponu. Písmenem n je označená část stydké kosti přiléhající ke kloubní jamce (ramus ad acetabulum) zakončená předním okrajem kloubní jamky kyčelního kloubu (p, margo acetabuli anterior). Číslem 1 je označený velký, chrupavkou ucpaný otvor obkroužený kostí sedací a kostí stydkou (foramen obturatum). Prochází zde ucpávací nerv (n. obturatorius) a cévy k mediálním stehenním svalům. Písmeno v označuje plochu stydké kosti směřující do pánevní dutiny (3). Písmeno u vyznačuje místo, kde je u mladých želv patrné chrupavčité spojení kostí. Vzhledem k tomu, že na obrázku je zobrazená pánev dospělé želvy, není tento šev již zakreslený. Probíhá zhruba od hrotu břišního výběžku směrem nahoru středem mezi ucpanými otvory. Písmeno t označuje zadní okraj stydké kosti.
Na kyčelní kosti je písmenem k označená vnější plocha, na kterou je přichycený hyžďový sval. Písmenem i je pak označená vnitřní plocha orientovaná směrem do pánevní dutiny. Písmeno h pak označuje okraj acetabula tvořený kostí kyčelní. Písmeno e pak označuje spodní okraj kyčelní kosti navazující na kosti stydkou a sedací. Písmenem f je vyznačené místo spojení kostí kyčelní a kosti sedací. Písmenem x je označená větev kosti sedací směřující k acetabulu.
Kost stehenní
Na obr. 06-0452 pozice (A) je vyobrazená stehenní kost při pohledu zepředu a pozice (B) ukazuje stehenní kost při pohledu zezadu. Z kreseb je velice dobře patrné stranové umístění hrbolů obou kloubních hlavic.
Na schématickém zobrazení kosti stehna jsou na proximálním konci označeny kloubní hlava (7, caput ossis femoris), krček (8, collum ossis femoris), velký chocholík (9, trochanter major), malý chocholík (10, tronchanter minor), chocholíková jamka (11, fossa trochanterica) a číslem 5 pak konvexní plocha kosti viditelná zepředu. Při pohledu zezadu se pak ve stejném místě nachází zdrsněná plocha (6, facies aspera), na kterou jsou připevněny hřebenové svaly.
Na distálním konci se nachází vnější kloubní hrbol (12, condylus externus), vnitřní kloubní hrbol (13, condylus internus), kladka stehenní kosti (14, trochlea obsoleta) a střed kladky (15). Číslem 16 je označená drsnatina vnějšího kloubního hrbolu a na to navazující plocha (18), kde je navázaný sval směřující k prstům. Podobně je to i s drsnatinou vnitřního kloubního hrbolu (20) a číslem 19 je označený ostrý okraj nad vnějším kloubním hrbolem.
Kosti lýtková a holenní
Na proximálním konci holenní kosti (tibia) se nachází dva kloubní hrboly, mediální (condylus medialis) a laterální (condylus lateralis), na který navazuje proximální kloubní plocha (26, tibia facies articularis proximalis). Tělo kosti lýtkové je označené číslem 21 a směrem k distálnímu konci se konec kosti rozšiřuje na vnitřní kotník (30, malleolus internus) a zakončením je kloubní jamka (31, fovea articularis).
Podobně i na kosti lýtkové (fibula) je kloubní hrbol, v jehož spodní části je zdrsněný povrch (34, asperitas interna capituli), na který je připevněný vaz kosti lýtkové. Číslem 32 je označené tělo kosti lýtkové, jehož vnitřní okraj je v blízkosti kotníku mirné vyvýšený a vytváří místo pro připevnění mezikostního vazu tibie (38, margo extans internus). Na distálním konci je kost opět rozšířená a tímto rozšířením začíná vnější kotník (36, malleolus externus). Kost je zakončená kloubní ploškou (37).
Kosti nohy
Na následujících dvou obrázcích jsou znázorněné kosti levé a pravé nohy. Pro lepší přehlednost jsou kosti kotníkové podbarvené zelenou barvou, kosti nártní barvou světle červenou a články prstů jsou v barvě šedé.
Kotníku se týká kost 39 a pak zánártní kosti 45 až 49. Na následujícím obrázku jsou na kosti 39 označené zadní plocha (40) a pak kloubní hrbol (41) a na kosti 49 pak zadní jamka (50), vnější vyboulení označované také jako vnější horní úhel (51) a pak také styčná plocha s článkem prstu (52).
Nárt (metatarsus) tvoří kosti označené čísly 54 až 58. Číslem 54 je označená nártní kost palce (metatarsus hallucis), číslem 58 nedokonale vyvinutá nártní kost malíčku (metatarsus digiti minimi). U této kosti jsou největší tvarové rozdíly mezi jednotlivými druhy želv (v případě želv, u nichž se vyvinuly pádlovité končetiny, je to trošku jinak).
Články prstů (phalanges) jsou označeny čísly 61 až 66. Palec má dva články (61 a 62), prostřední prsty mají po třech článcích (64 až 66) a malíček má jen jeden článek (63), u některých druhů jen velice málo vyvinutý.
Číselné označení kostí pravé nohy mají stejný význam jako u kostí levé nohy. Číslem 49 je označená vnější část kotníku, nebo také páté kosti druhé vrstvy. První vrstvu vytváří jen kost označená číslem 39, druhou vrstvu pak kosti označené čísly 45 až 49. Pro větší přehlednost nejsou na následujícím obrázku prostřední zánártní kosti čísly označené.
Kosti krunýře
Zhruba před 230 milióny let příroda zaexperimentovala a u jedné třídy plazů se začala vyvíjet kompaktní tělesná schránka jako součást kostry. Následující evoluční vývoj živočichů však ukázal, že touto cestou příroda postupovat nebude a mohlo by se říct, že se vlastně jednalo o omyl (nebo také slepou cestu) přirozeného vývoje. Nicméně živočichové, které dnes řadíme do podtřídy želvy se tomuto evolučnímu tlaku vzepřeli, jejich kostěnná tělesná schránka se vyvíjela dál a tito živočichové si své místo na Zemi uhájili až do dnešních dnů. Pravdou je, že se jedná svým způsobem o raritu a u žádného jiného zástupce třídy plazů, a dokonce ani u žádného zástupce podkmene obratlovců něco podobného neznáme.
Krunýř se skládá ze dvou částí - hřbetní označované jako karapax a břišní označované jako plastron. U převážné většiny druhů jsou obě části na boku spojené kostěnným můstkem. Krunýř se skládá ze dvou vrstev. Horní vrstvu tvoří štítky, spodní (vnitřní) vrstvu tvoří vlastní kost, což je vlastně srostlá páteř, žebra a okrajové (periferní) kosti. Plastron pak vytváří kosti odvozené od gastralie - viz článek Evoluční vývoj želv. Všechny tyto kosti jsou navzájem spojeny kosterními švy. Štítky jsou vytvořeny rohovinou, což je zvláštní struktura obsahující velice odolnou bílkovinu keratin. Jedná se o téměř stejný keratin, který je obsažený například v chlupech nebo kopytech jiných živočichů. Je tedy zřejmé, že vývojově jsou štítky odvozeny od kmenových buněk vytvářející kožní struktury.
Na následujícím obrázku jsou reprodukovány kresby horní části krunýře (karapaxu) tak, jak je nakreslil L. Bojanus. Na dalším obrázku je pak kresba karapaxu při pohledu shora překreslena do vektorové grafiky jako schématické zobrazení.
Na tomto obrázku jsou plnou čarou vyznačeny tvary štítků pokrývajících kosti karapaxu a fialovou tečkovanou čarou jsou vyznačeny tvary kostí vytvářející karapax. Jak je z obrázku hned na první pohled patrné, tvary kostí neodpovídají tvarům štítků. Kostí je více a jsou navzájem spojeny švy. Štítky navzájem spojené nejsou. Jiná forma srovnání tvaru štítků a kostí krunýře je patrná z obrázku 06-0019 v článku Stavba těla, nebo na obrázku 06-0482 - viz dále.
Pro všechny kosti a štítky krunýře se používá odborné označení. Mezi štítky karapaxu má specifické postavení šíjový štítek (nuchální, scutum nuchalis), jeho tvar je mnohdy pro daný druh želvy specifický. Například Indotestudo elongata má tento štítek významně prodloužený a často vyčnívá až nad krk. Karapax pak oboustranně lemují okrajové štítky (marginální, scutum marginalis) a nad ocasem se nachází jeden nebo dva ocasní štítky (scutum supracaudalis). Středem karapaxu nad páteří jsou umístěné páteřní štítky (scutum vertebralis) a zbytek karapaxu pokrývají štítky hrudní (scutum costalis).
Kostí obsahuje karapax více, než je počet štítků. Jak je patrné z dalších obrázků, šíjová kost (os nuchale) se od ostatních neurálních kostí odlišuje tím, že není srostlá s obratly a pod ní se nacházející krční obratel je pohyblivý. Na šíjovou kost navazují kosti neurální (ossa neuralis), které jsou odvozené od srostlých obratlů. Název je odvozený od míšního kanálu, který těmito kostmi prochází (neuralis = nervový). Poslední dvě kosti (os suprapygale a os pygale) mohou vykazovat určitou variabilitu ve svém tvaru i v rámci jednoho druhu. Karapax je lemovaný obvodovými kostmi (ossa peripheralis) a ploché kosti pocházející ze žeber (ossa pleuralis) vyplňují prostor mezi obvodovými a neurálními kostmi. Název těchto kostí je odvozený od serózní blány, kterou je vystlána hrudní dutina (pleura parietalis = pohrudnice). U mláďat jsou pleurální kosti na svých koncích nevyvinuté a proto lze při preparaci mrtvých mláďat nalézt otvory v karapaxu podél obvodových kostí (viz text dále).
Na obrázku 06-0459 je zakreslený karapax při pohledu shora a všechny jeho kosti jsou očíslované. Pouze hřbetní kosti v dolní části obrázku označené nejsou (mezi čísly 6 a 10), protože zde existuje určitá variabilita jak ve tvaru, tak i v uspořádání kostí (jsou možné srůsty kostí nebo naopak se kost může vyskytovat v páru). Na navazujících obrázcích jsou pak schématicky zobrazené možné tvary a uspořádání těchto kostí. Je potřeba zdůraznit, že nejsou zachyceny všechny možné odchylky, ale jen ty nejběžnější.
Čísla 1 až 10 označují středové hřbetní kosti odpovídající trnovým výběžkům obratlů zad. Čísla 11 až 34 označují 24 okrajových kostí, kromě kostí čísla 11 a 23 jsou všechny ostatní párové (12 - 34, 13 - 33, 14 - 32 atd.). Čísla 36 až 43 a 46 až 53 označují osm párů žeber, přičemž žeberní pár tvoří opět dvojice čísel 36 - 46, 37 - 47 atd.
Na dalších obrázcích jsou znázorněné ukázky uspořádání zadních hřbetních kostí, jak se mohou lišit mezi jedinci i stejného druhu. Většinou se jedná o odchylky v uspořádání kostí označených čísly 6 až 9.
Odchylky jsou často vyvolané rozdělením kosti, jak lze vidět například při srovnání schémat (A) a (B) v případě kosti označené číslem 7. Další možností je naopak srůst kostí, jak je například ukázané na schématu (B) v případě kostí 7, 8 a 9.
Je potřeba si uvědomit, že chovatel nemá možnost si tvar a způsob uspořádání hřbetních středových kostí karapaxu zjistit. Aspoň ne za života želvy. Kosti jsou totiž překryté štítky a jak bylo uvedeno v textu výše, tvar štítků se neshoduje s tvarem ani s uspořádáním těchto kostí.
Na dalším obrázku je znázorněná kresba kostí karapaxu při jeho pomyslném rozebrání na jednotlivé kosti. Je třeba si uvědomit, že kosti jsou spojené švy a v kostře želvy se nevyskytují samostatně, jak je to na tomto obrázku znázorněné. Tento obrázek jen ukazuje, které kosti se na jeho stavbě podílejí.
Označení kostí je na dalším schématickém obrázku a čísla jsou shodná s obrázkem č. 06-0459. Pro větší přehlednost nejsou na tomto obrázku čísly označené hřbetní a související kosti, tyto kosti jsou zobrazeny a označeny na následujícím obrázku včetně popisu.
Čísly 11 až 34 je označeno 24 okrajových kostí. Všechny tyto kosti mají na svém povrchu prohloubení, ale kosti čísel 14 až 21 a 25 až 32 mají prohloubení mnohem hlubší. Právě do těchto jamek jsou zaklesnutá zakončení zploštělých žeber (např. žebro č. 36 je zaklesnuté do jamky okrajové kosti č. 14 atd.). U kostí čísel 15 až 18 a pak kostí čísel 28 až 31 je na opačné straně od napojení žeber zdrsnění umožňující vytvoření můstkového spojení mezi plastronem a karapaxem (viz obr. č. 06-0402 v článku Stavba těla).
Čísly 36 až 43 a na protilehlé straně čísly 46 až 53 jsou označená zploštělá žebra, která jsou bočně pomocní švu pevně spojená se sousedními žebry. I když se jedná o švové spojení, neumoňuje žádný vzájemný pohyb, takže se jedná o rigidní strukturu. Žebra jsou pak na opačné straně napojena na středové hřbetní desky, které se vytvořily z trnových obratlových výběžků během evolučního vývoje (viz článek Evoluční vývoj želv).
Žeber je na každé straně celkem 10, ale žebra čísel 35, 44, 45 a 54 jsou tvarově odlišná a velikostně se jedná jen o malé kosti.
Na obrázku č. 06-0464 jsou zakresleny hřbetní a související kosti včetně jejich označení. Hřbetní středové kosti jsou označené čísly 1 až 10.
Pro dosažení úplnější představy o umístění jednotlivých kostí karapaxu je na následujícím obrázku schématicky zobrazeno uložení kosti karapaxu při pohledu z boku. Jednotlivé kosti jsou očíslované shodně s obrázky čísel 06-0463 a 06-0464. U všech těchto obrázků jsou okrajové kosti, kosti hřbetní a kosti žeber označené podtrženými číslicemi, kosti obratlů pak číslicemi bez podtržení. U následujícího obrázku bylo z důvodů lepší přehlednosti použité v případě obratlů navíc modré označení číslic. Například obratel označený číslicí 9 na obrázku 06-0464 je totožný s obratlem označeným modrou číslicí 9 na obrázku 06-0472. Obrysy kostí jsou znázorněné tečkovanou čárou.
Na obrázku č. 06-0465 je reprodukována kresba karapaxu mladé želvičky. Rozdíl od dospělé želvy je patrný především ve tvaru žeber. Tvar okrajových kostí a tvar krycích štítků je u mladé želvičky již prakticky v konečné podobě. Švy jsou hlubší a napojení kostěnného můstku je u karapaxu méně vyvinuté.
Na dalším obrázku jsou překreslené kosti karapaxu mláděte podle předchozího obrázku. Vlevo jsou světlejší šedou barvou zakresleny odkryté kosti, vpravo jsou tmavším zelenkavým odstínem zakresleny i štítky. Při srovnání tvaru kostí žeber znázorněných na obr. 06-0459 jsou u mladých želv patrné žeberní otvory. Otvory jsou důsledkem nedokončeného růstu konce žeber během zárodečného vývoje. Mezery mezi jejich zúženými okraji jsou v první fázi života želvy vyplněné pouze tenkou membránou, která je poměrně rychle nahrazována vláknitou kostí. Na obrázku vlevo se otvory jeví průhledné, vpravo jsou v otvoru vidět povrchové štítky karapaxu. Tyto žeberní otvory jsou patrné pouze u mladých želv, brzy po vylíhnutí z vejce začnou žebra dorůstat a zhruba ve stáří 4 let už bývají tyto otvory obvykle zaplněné dorostlou kostí (u některých druhů želv jsou zbytky těchto otvorů patrné ještě ve stáří 5 let). Z počátku se jedná o vláknitou kost, ale ta se postupně v následujících letech přebudovává na kost kompaktní. Na konci žeber totiž v prvních 3 letech života želvy probíhá proces remodelace kostní tkáně o poznání intezívněji, než v ostatních částech kostry.
U velmi mladých želv je také u středových žeber patrná mezižeberní rýha (na tomto obrázku je z důvodů větší přehlednosti obrázku znázorněná šrafováním pouze kolem jednoho žeberního švu). Jedná se o ztenšení bočních konců plochých žeber kolem kostěnných švů, kterými jsou sousední žebra pevně spojená. S přibývajícím věkem i tyto konce žeber tloustnou a rýha postupně zaniká. Toto boční ztenšení žeber umožňuje mladé želvičce ihned po vylíhnutí z vejce krunýř narovnat. Při zárodečném vývoji ve vajíčku je krunýř prohnutý, aby zabíral menší objem. Po vylíhnutí želvičky z vajíčka dochází k přečerpávání tělních tekutin do chrupavčité tkáně mladého krunýře, ten se narovnává a aby ho bylo možné rozevřít do plochy, je nutná určitá pohyblivost spojů žeber.
Na následujícím obrázku je kresba plastronu stejného mláděte želvy. Ve srovnání s dospělou želvou je patrný vyvinutější kostěnný lem můstku. Dalším důležitým rozlišovacím znakem jsou 2 kosočtverečné otvory u mláděte, přední otvor mezi prsní a břišní části plastronu, zadní otvor ve střední části břicha.
Na schématickém zobrazení kostí plastronu mladé želvičky je číslem 1 označený přední výběžek kostěnného lemu můstku, číslem 2 je označený zadní výběžek a číslem 7 zářez mezi oběma výběžky. Číslem 13 je označený přední břišní otvor a číslem 13´ pak zadní otvor. Oba otvory jsou překryté membránou, která se brzy začne nahrazovat kostí. Přední otvor je v okamžiku vylíhnutí želvičky z vajíčka zacelený membránou, kdežto zadní otvor je volný a prochází jim něco jako pupeční šňůra (propojení se žloutkovým vakem). Jakmile se žloutkový vak vstřebá, otvor se velice rychle uzavře membránou a začne zarůstat nově se vytvářející kostní tkání.
Prsní část plastronu je tvořená 5 kostmi označenými čísly 55 až 59 a v břišní části 4 kostmi označenými čísly 60 až 63. Na tomto obrázku jsou spoje mezi kostmi znázorněné tečkovanou čárou - viz také obr. 06-0471 níže, aby byl dobře patrný rozdíl od spojů štítků (plná šedá čára).
Plastron je při pohledu zespodu zcela pokrytý štítky (lze odvodit z obr. 06-0471), avšak při pohledu shora (jakoby při pomyslném odstranění karapaxu) jsou štítky pokryté jen okrajové části kostí (týká se to všech kostí kromě centrální kosti č. 55 ). Tato viditelná část plastronu je zvýrazněná tmavší zelenkavou barvou a v této části jsou zobrazené i švy mezi štítky. Světle šedou barvou je pak vyznačená plocha kostí plastronu, ke které jsou již přichyceny různé svaly a úpony a tvoří již vnitřní prostor želvího těla. Jinými slovy, tmavší část je v kontaktu s vnějším prostředím, světlá část je vnitřek těla. Totéž platí i pro obr. 06-0468 a 06-0471.
Následující obrázek ukazuje kresbu kostí plastronu po jeho pomyslém rozebrání.
Na obrázku 06-0483 je uvedený popis kostí a štítků plastronu. Názvy štítků jsou odvozené od krajin těla. Tvar štítků a hlavně jejich kresba je nezaměnitelná, a proto je fotografie plastronu považovaná za identifikační znak daného jednice. S pravděpodobností blížící se 100 % lze tvrdit, že neexistují dva jedinci téhož druhu, kteří by měli ve všech znacích shodné plastrony. Je však pravdou, že se barevnost kresby a někdy i tvar kresby na štítcích plastronu obvykle s přibývajícím časem mírně mění, a proto je nutné pořizovat zejména u rostoucích želv fotografie plastronu přibližně ve dvouletých intervalech (úřady někdy chtějí každý rok).
U želv schopných zaklapnutí plastronu jsou švy kostí a napojení štítků v určitých líniích stejné. Je to právě z důvodu, aby bylo možné v daném místě s plastronem hýbat. U některých druhů jsou kosti epiplastronu a jejich pokryvné gulární štítky protažené dopředu a takto vyčnívající plastron sehrává důležitou roli v období páření při kontaktech samců a také při známém otloukání samic. Na gulární štítky navazují pažní (scutum humeralis). Na něj navazuje při okraji podpažní štítek (scutum axilaris) a pak prsní štítek (scutum pectoralis). Obvykle největšími štítky bývají břišní (scutum abdominalis) a také často i štítky stehenní (scutum femoralis). Mezi břišním a stehenním štítkem je při okraji umístěn tříselný štítek (scutum inguinalis). V ocasní části jsou pak anální štítky (scutum analis).
Kosti se dělí do 4 oblastí. Významově lze oblasti popsat asi následujícím způsobem. Epiplastron označuje první pár štítků, entoplastron označuje střední oblast plastronu, hypoplastron břišní a také z větší části i prsní oblast a xiphiplastron zadní oblast plastronu.
Na dalším obrázku jsou schématicky znázorněné štítky a kosti plastronu dospělé želvy při pohledu zespodu. Obrysy kostí jsou vyznačeny tečkovanou fialovou čarou a označeny číslem 12, štítky plnou šedou čarou a číslem 11. Plastron lze rozdělit na prsní část zahrnující 6 štítků a 5 kostí označených čísly 55 až 59 a břišní část zahrnující 6 štítků a 4 kosti označené čísly 60 až 63. Obrysy štítků jsou na obrázku dobře čitelné a tak bylo upuštěno pro větší přehlednost od jejich číselného označení. Číslem 1 je označený přední výběžek bočního kostěnného můstku, číslem 2 zadní výběžek a číslem 7 pak zářez mezi oběma výběžky.
Některé spoje štítků a kostí se téměř překrývají, ovšem na většině plastronu jsou obrysy kostí a štítků rozdílné. Příkladem překrývajících se kostních spojů a okrajů štítků může být kostní šev mezi písmeny x a y a také šev mezi číslicemi 7. Právě tento kostní spoj vykazuje u některých druhů želv určitou zvláštnost. Například u želv Terrapene carolina triunguis je tento kostní šev pohyblivý a umožňuje želvě prsní část plastronu částečně zvednout a laicky řečeno zaklapnout. Želva tak dociluje téměř dokonalé ochrany hlavy a předních končetin. Číslicemi 3 a 4 je vyznačený spoj kostí, číslicemi 5 a 6 pak rýha mezi štítky.
Krunýř kromě toho, že je součástí kostry, plní i funkci ochrannou při napadení predátorem. Nejdokonalejším způsobem ochrany je zaklapnutí celého nebo aspoň určité části krunýře. Cílem je ochránit potenciálně zranitelné části těla želvy. U rodu Terrapene se vyvinul plastron spojený pohyblivým švem mezi prsní a břišní částí plastronu (na předchozím obrázku 06-0471 označený čísly 5 a 6 mezi zářezy 7), který dovoluje zvednout obě části plastronu směrem ke karapaxu. Zatažením hlavy a všech končetin pod krunýř a zaklapnutím plastronu se stává želva téměř nedobytnou pevností. U rodu Pyxis jde o stejný šev, avšak břišní část plastronu není pohyblivá a zvednout tak dokáže želva pouze prsní část plastronu. V tomto případě se jedná pouze o částečný způsob ochrany a zadní končetiny musí želva v případě nebezpečí stáhnout pod krunýř hodně hluboko.
Rod Kinosternon má plastron rozdělený na 3 části, prostřední část je díky můstku poměrně pevně spojená s karapaxem. Ovšem prsní a ocasní část břišní části plastronu jsou plně zaklapávací. Kuriózní a ojedinělý způsob zaklapnutí se vyvinul u afrického suchozemského rodu Kinixys, kde se pohybuje celá zadní část karapaxu. I když se tyto želvy nemohou v krunýři uzavřít úplně, využívají jeho pohyblivosti samice v období rozmnožování. Pokud nemají o samce zájem, nechávají otvor mezi karapaxem a plastronem uzavřený, pokud jsou připravené k páření, otevírají ho až do krajní polohy (Z01).
Kosti hlavy a krku
Na obrázku 06-0475 je schématicky znázorněné umístění krku ve vztahu k krunýři. Jak je z obrázku patrné, krční obratle jsou až po oblast lopatky pohyblivé a jejich anatomický tvar dovoluje krk esovitě prohnout. Tento pohyb je velice důležitý při zatahování hlavy do krunýře.
Podle způsobu skrývání hlavy pod krunýř se želvy dělí na skrytohrdlé (vyskytují se častěji na severní polokouli) a skrytohlavé (vyskytují se častěji na jižní polokouli). Rozdíl spočívá ve způsobu složení krku pod krunýř. Skrytohrdlé želvy (Cryptodira) při zatahování hlavy prohnou krk esovitě dozadu do hrudní dutiny a hlavu zatáhnou mezi karapax a plastron. Tento způsob ukrytí hlavy a krku je dokonalejší. Želva při zatažení hlavy navíc prostor před hlavou uzavírá předníma nohama, takže ochrana hlavy je téměř dokonalá.
U želv skrytohlavých (Pleurodira) skládají krk pouze do jednoho oblouku a hlavu zasouvají bočně na protilehlou stranu pod krunýř. Na vyobrazení prohýbá želva krk doleva a hlavu tedy zasouvá pod krunýř na pravé straně (při pohledu shora a pozorovatel se dívá na želvu od ocasu). Ochrana hlavy je tak jen částečná a želva tento nedostatek kompenzuje přední končetinou, kterou v případě velkého nebezpečí může ještě předsunout před hlavu a krk. Skoro by se dalo říct, že raději obětuje poškození přední končetiny, než aby došlo k poranění krku nebo hlavy. Při tomto způsobu ochrany nedochází k tak významnému zmenšení hrudního prostoru a je méně omezená ventilace plic.
Následující obrázek ukazuje kresbu kostry hlavy a krčních obratlů, překreslení do schématu s popisem je opět na dalším obrázku. Již na první pohled je patrné zvláštní tvarování krčních obratlů a tyto tvary právě umožňují esovité skládání krku. Znázorněná kostra se týká skrytohrdlé želvy.
Na hlavě lze rozlišit 4 důležité části. Písmenem A je označená lebka (cranium), B označuje spodní čelist (maxilla inferior), C označuje dutinu se sluchovými kůstkami (ossiculum auditus) a písmeno D označuje jazylku (hyoides).
Čísly 1 až 7 jsou označeny krční obratle. Těch je ve skutečnosti 8, poslední již zasahuje do oblasti zakončení vertikální části klíční kosti a není označený. Mezi každými dvěma obratli se nachází otvor, kterými prochází krční nervy. Na obrázku je označený pro větší přehlednost pouze jeden (*4). Na každém obratli se nachází příčný výběžek (k, processus transversi), označené jsou pouze na obratlech 3 a 6. Písmenem l je označený spodní střední hřeben obratle. Jak otvor pro krční nervy, tak i výběžek a spodní hřeben jsou lépe patrné na obr. 06-0476.
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky
x