Názvosloví
Zoologický systém
Želvy tvoří jen malou část velkého počtu živočichů, kteří na Zemi žijí. Následující obrázek ukazuje jejich zatřídění podle mezinárodně uznávaného systému klasifikace živočichů. Jak je z obrázku patrné, želvy patří do třídy plazů a v rámci této třídy do samostatného řádu Testudines. Uvedený příklad byl zvolený pro jedinou želvu žijící volně na našem území, a to pro želvu bahenní. Tato želva byla sice v ČR vyhubená, v dřívější době se však na jižní Moravě běžně vyskytovala. V současné době jsou známy dvě lokality, kde byly želvy znovu do přírody vypuštěny. První lokalitou je oblast Novomlýnských nádrží pod Pálavou, kde bylo na jedné tůni koncem 70. let minulého století pokusně vypuštěno několik jedinců. Želvy se dobře adaptovaly, množí se a v současné době se počet jedinců odhaduje zhruba ve stovkách kusů. Druhá oblast je v mokřadech kolem Uherského Brodu, kde byly želvy pokusně vysazeny až po roce 2010. O případné přirozené reprodukci v této lokalitě nejsou zatím známé žádné informace. Na obou lokalitách byly želvy vysazeny uměle v rámci vědeckých experimentů, jejichž cílem je vrátit želvu bahenní do volné přírody.
Dodnes používaný systém označování živočichů vychází z díla Systema naturae, který v roce 1758 zveřejnil německý učenec Carl von Linné (často používal i latinskou verzi svého příjmení Linnaeus). Jim navržená binární nomenklatura vychází z rodového a druhového označení. Protože se postupem času ukázalo, že se v rámci druhu mohou vyskytovat populace, které sice vyhovují definici pro druh, ale svým vzhledem, stavbou těla a chováním se významně odlišují, bylo binární označení doplněno třetím jménem odvozeným od označení poddruhu. Tak například původní popsaný druh Emys orbicularis se dnes označuje jako Emys orbicularis orbicularis.
V současné době se vedou diskuze nad označením třídy (Reptilia, nyní se prosazuje název Sauropsida) a podtřídy (Testudinata, nyní prosazované označení Diapsida). Sauropsida je definována jako třída obratlovců, do které náleží jednak tradiční řády plazů (želvy, krokodýli, hatérie a šupinatí), ale i ptáci a jejich vyhynulí příbuzní. Byla ustavena jako varianta k tradiční třídě Reptilia (plazi), která neodpovídá novodobým fylogenetickým poznatkům. Jako Testudinata se označuje skupina tetrapodů vybavených želvím krunýřem. Patří do ní jak současné želvy (Testudines), tak i všichni vyhynulí předci vybavení krunýřem. Označení Diapsida je nyní přiřazováno skupině plazů, jejichž původním společným znakem jsou dva spánkové otvory na lebce. Původní zástupci se objevili již v období karbonu asi před 300 milóny let. Dodnes přežívají krokodýli, šupinatí (ještěři a hadi), hatérie a podle novějších výzkumů sem patří rovněž i želvy, které byly dříve řazené mezi anapsida. Podle moderní klasifikace patří do této skupiny i ptáci. (W01). Rozdíl mezi Sauropsida a Diapsida je pouze v tom, že mezi Sauropsida jsou zařazeni i plazi, kteří nemají ve spánkové oblasti dva otvory, ale mohou mít jen jeden nebo dokonce žádný. Proto se nyní vedou diskuze o tom, zda lze želvy do podtřídy Diapsida zařazovat, nebo jestli by správně neměly mít svoji vlastní podtřídu (proto se objevuje označení Testudinata). Protože se objevily práce naznačující, že se anapsidní lebka u želv vyvinula až následně z původní diapsidní lebky, je částí odborníků prosazovaný názor, aby želvy byly zahrnuty do podtřídy Diapsida.
Řád Testudines má 2 podřády Pleurodira (skrytohlaví) a Cryptodira (skrytohrdlí). Rozdíl mezi želvami jednotlivých podřádů spočívá ve způsobu, jakým zatahují v nebezpečí krky do krunýře. Želvy podřádu Pleurodira tak činí laterálním ohýbáním krčních obratlů, želvy podřádu Cryptodira to dělají vertikálním ohýbáním krčních obratlů.
Jinými slovy, skrytohlaví nedokážou krk ohnout tak, aby zasunuli hlavu do krunýře způsobem, kdy zcela ukryjí krk. Dokážou pouze ohnout krk do strany a hlavu bočně do krunýře zasunout. Při této poloze je významně ztížena možnost plnohodnotně chránit hlavu případně krk předními končetinami. Naproti tomu skrytohrdlí zatáhnou hlavu dozadu pod krunýř díky schopnosti esovitě ohnout krk. Nejen, že uschovají celý krk a hlavu do krunýře, ale většinou dokážou částečně zatáhnout i přední končetiny a vytvořit tak překážku, přes kterou se k hlavě a krku žádný predátor nedostane.
Rody želv spadající do konkrétní čeledi se vyznačují určitými společnými znaky. Naopak v jiných znacích je možná i poměrně značná variabilita, což je obvykle spojováno s prostředím, ve kterém se daný rod želv vyskytuje. Podle rodového a druhového označení lze obvykle odvodit základní charakteristiky, kterými se konkrétní želva vyznačuje.
Podřád Pleurodira
Do podřádu skrytohlavých patří čeledi Chelidae (dlouhokrčkovití), Pelomedusidae (terekovití) a Podocnemidae (není zavedené české označení).
Čeleď Chelidae
Původní označení bylo Chelidina. První odborný metodický popis provedl J. E. Gray v roce 1831. Čeleď dlouhokrčkovitých zahrnuje rody Acanthochelys, Elseya, Elusor, Emydura, Hydromedusa, Chelodina, Chelus, Phrynops, Platemys, Pseudemydura a Rheodytes. Jedná se o sladkovodní želvy, většinou jsou to dobří plavci. Vyskytují se v Jižní Americe, v Austrálii a na Nové Guinei.
Čeleď Pelomedusidae
První odborný metodický popis provedl E. D. Cope v roce 1868. Čeleď terekovitých zahrnuje rody Pelomedusa a Pelusios. Jedná se o sladkovodní želvy. Vyskytují se v Jižní Americe, v Africe, na Madagaskaru a na Seychelských ostrovech.
Čeleď Podocnemidae
První odborný metodický popis provedl W. Theobald v roce 1868. Tato čeleď zahrnuje rody Erymnochelys, Peltocephalus a Podocnemis. Všechny želvy této čeledi se vyskytují pouze v Jižní Americe. Vyjímku tvoří druh Erymnochelys madagascariensis, který se vyskytuje na Madagaskaru. Obývají řeky.
Podřád Cryptodira
Podřád skrytohrdlí zahrnuje většinu želv, které jsou zatříděné do následujících čeledí. Jedná se o Carettochelyidae (karetkovití), Dermatemydidae (dlouhohlávkovití), Dermochelyidae (kožatkovití), Emydidae (není zavedené české označení), Geoemydidae (není zavedené české označení), Cheloniidae (mořské želvy), Chelydridae (kajmankovití), Kinosternidae (klapavkovití), Platysternidae (hlavcovití) Testudinidae (suchozemské želvy) a Trionychidae (kožnatkovití).
Čeleď Carettochelyidae
Původní označení bylo Carettochelydidae. První odborný metodický popis provedl G. A. Boulenger v roce 1887. Čeleď karetkovitých zahrnuje pouze rod Carretochelys. Jedná se o sladkovodní želvy stavbou těla připomínající mořské želvy. Vyskytují se na severu Austrálie a v Nové Guinei.
Čeleď Dermatemydidae
Původní označení bylo Dermatemydae. První odborný metodický popis provedl J. E. Gray v roce 1870. Čeleď dlouhohlávkovitých zahrnuje také pouze jeden rod, a to Dermatemys. Želvy mají tělo dokonale přizpůsobené pohybu ve vodě, krunýř mají pokrytý kůží podobně jako čeleď kožnatkovitých. Přirozeně se vyskytují pouze na území středního a jižního Mexika, částečně i severního Hondurasu a Brazílie.
Čeleď Dermochelyidae
Původní označení bylo Dermatochelydae. První odborný metodický popis provedl L. J. Fitzinger v roce 1843. Čeleď kožatkovitých zahrnuje jeden rod, a to Dermochelys. Jedná se o mořské želvy, ze všech želv jednoznačně dosahujících největších rozměrů. Jejich krunýř je pokrytý kůží. Vyskytují se prakticky ve všech tropických a mírných oceánech a mořích světa, v některých oblastech však jejich počet tak výrazně klesl, že se zde stává raritou je vůbec spatřit. Patří mezi hodně ohrožené druhy želv.
Čeleď Emydidae
Původní označení bylo Emidania. První odborný metodický popis provedl S. C. Rafinesque v roce 1815. Až na rod Emys se ostatní rody této čeledi vyskytují téměř výhradně jen na území Severní Ameriky. Rod Emys se vyskytuje v jižní a jihovýchodní Evropě, přes území Turecka až na sever Afriky. V dřívější době se druh Emys orbicularis vyskytoval i v teplých nížinných oblastech střední Evropy. Jsou hodně podobné čeledi Geoemydidae, vlastně všechny želvy patřící nyní do čeledi Geoemydidae byly původně zařazeny do čeledi Emydidae v rámci samostatné podčeledi Batagurinae. Patří sem rody Clemmys, Deirochelys, Emydoidea, Emys, Graptemys, Chrysemys, Malaclemys, Pseudemys, Terrapene a Trachemys.
Čeleď Geoemydidae
Původní název vlastně nebyl. Později se na přechodnou dobu čeleď označovala Bataguridae, což bylo odvozeno od původního názvu podčeledi. První odborný metodický popis provedl W. Theobald v roce 1868. Zástupci této čeledi se vyskytují hlavně v jihovýchodní Asii, kde žije většina rodů. Dále pak na jihu Číny, v Japonsku, v jižní Evropě, v severní Africe a ve střední Americe především v oblasti Mexika. Jedná se především o sladkovodní a bahenní želvy, případně o příbřežní podrostové. Patří sem rody Batagur, Callagur, Cuora, Cyclemys, Geoclemys, Geoemyda, Hardella, Heosemys, Hieremys, Chinemys, Kachuga, Malaemys, Mauremys, Melanochelys, Morenia, Notochelys, Ocadia, Orlitia, Pangshura, Pyxidea, Rhinoclemmys, Sacalia a Siebenrockiella.
Čeleď Cheloniidae
Původní označení bylo Chelonii. První odborný metodický popis provedl Oppel v roce 1811. Želvy této čeledi se vyskytují v teplých mořích a oceánech a kromě snůšky vajec nikdy neopouští vodu. Jedná se o mořské želvy s vysokým stupněm ohrožení. Patří sem rody Caretta, Eretmochelys, Chelonia, Lepidochelys a Natator.
Čeleď Chelydridae
Původní označení bylo Chelydrae. První odborný metodický popis provedl J. E. Gray v roce 1831. Tato čeleď zahrnuje pouze 2 rody. Jedná se o sladkovodní želvy, ale velmi špatné plavce. Čím je jedinec starší, tím hůře plave. Obvykle číhají na kořist u dna rybníků, močálů případně stojatých vod větších nevysychajících tůní. Z vody vylézají zcela vyjímečně, kromě snůšky hlavně pro přesun z jedné tůně do druhé. Impulsem k přesunu bývá většinou nedostatek dostupné potravy. Vyskytují se na území od jižní Kanady Patří sem rody Chelydra a Macroclemys.
Čeleď Kinosternidae
Původní označení bylo Cinosternoidea. První odborný metodický popis provedl L. Agassiz v roce 1857. Charakteristickým znakem této čeledi je schopnost úplného uzavření do krunýře díky pohyblivé části plastronu. Želvy této čeledi se vyskytují na území od jižní Kanady, přes USA, Mexiko až po střední část Latinské Ameriky. Patří sem rody Claudius, Kinosternon, Staurotypus a Sternotherus.
Čeleď Platysternidae
První odborný metodický popis provedl J. E. Gray v roce 1869. Čeleď zahrnuje pouze jeden rod Platysternon. Želvy se vyskytují se hlavně v horských bystřinách v jihovýchodní Asii, snáší nižší teploty a jsou aktivní hlavně v nočních hodinách. Při ohrožení nedokážou úplně zatáhnout hlavu do krunýře. Pohybují se spíše chůzí po dně, nejsou dobrými plavci.
Čeleď Testudinidae
První odborný metodický popis provedl J. G. Batsch v roce 1788. Čeleď suchozemských želv se vyznačuje robustními klenutými krunýři, do kterých se v případě nebezpečí zcela zatáhnou. Vyskytují se v teplejších oblastech Ameriky, Evropy, Asie i Afriky. Přirozený výskyt nebyl prokázán v Austrálii. Některé lokalizované druhy, zejména ostrovní, dosahují značných rozměrů a váhy. Patří sem rody Geochelone, Gopherus, Homopus, Chersinia, Indotestudo, Kinixys, Malacochersus, Manouria, Psammobates, Pyxis a Testudo.
Čeleď Trionychidae
Původní označení bylo Trionychoidea. První odborný metodický popis provedl L. J. Fitzinger v roce 1826. Želvy čeledi kožnatkovitých mají ploché krunýře, většinou měkké, pokryté jemnou kůží. Většina druhů žije na mělčinách u břehů velkých jezer a velkých řek, často právě v místech, kde se řeky do jezer vlévají. Nejčastěji jsou zahrabané na dně do bahna nebo do písku v malých hloubkách, aby to stačilo k občasnému vystrčení nozder k nadechnutí. Vyskytují se v Severní Americe, Africe, Asii a na Nové Guineui. Patří sem rody Amyda, Apalone, Aspideretes, Cyclanorbis, Cycloderma, Dogania, Chitra, Lissemys, Nilssonia, Palea, Pelodiscus, Pelochelys, Rafetus a Trionyx.
Vývoj systému
Moderní genetické analýzy umožňují přesně stanovovat příbuzenské vztahy a také odvodit předpokládaný evoluční vývoj jednotlivých druhů želv. To samozřejmě přináší určité komplikace v dosavadním systému zatřídění. Snaha badatelů začlenit genetické poznatky do zoologického systému a vypracovat exaktnější klasifikaci vede k tomu, že se občas některé rody rozdělí na dva nové, z některých podčeledi vznikne nová čeleď, nebo se některé druhy želv začlení do jiného rodu včetně jejich nutného přejmenování. Může se stát, že jedna a tatáž želva se díky postupnému vývoji analytických a diagnostických metod může v zoologickém systému přesunout do jiného rodu a tím se zákonitě změní i její rodové označení. Příkladem takového vývoje v klasifikaci je postupná změna názvu želvy nádherné. Nejstarší označení bylo Pseudemys scripta, to se změnilo na Chrysemys scripta a nakonec na Trachemys scripta. Takové přejmenování s sebou přináší určitý "chaos". Ve vědě to obvykle bývá přechodný, avšak nutný vývojový stupeň. S nástupem moderních informačních technologií a s rozšířením internetu se objevila celá řada webových projektů, které se snaží tento legislativní vývoj postupně zaznamenávat a zajistit tak potřebnou srozumitelnost a návaznost dosavadních a budoucích odborných textů.
Odborný název
Každá želva (obecně každý živočišný druh) je charakterizován rodovým a druhovým označením. Aby byla zajištěna autorská priorita týkající se původního popisu, uvádí se za názvem želvy jméno badatele, který želvu poprvé popsal a zatřídil a také rok zveřejnění popisu. Pokud je jméno a rok uvedený v závorce znamená to, že byl druh původně popsán se zařazením do jiného rodu. Pokud jméno a rok nejsou v závorce uvedeny, pak byl druh zařazen do rodu, který se používá i nyní. Příkladem může být například želva tečkovaná Clemmys guttata (SCHNEIDER 1792). Původně byl tento druh želvy popsán jako Testudo guttata SCHNEIDER 1792. V roce 1862 použil STRAUCH označení Clemmys guttata, v roce 1872 však SOWERBY navrhl označení Emys guttata. V roce 1918 však WRIGHT doporučil návrat k původnímu označení Clemmys guttata (SCHNEIDER 1792). Toto označení se používá dodnes.
Jak složitý může být vývoj v označování jednoho druhu želvy, který se vyskytuje na různých lokalitách s rozdílnými klimatickými podmínkami ukazuje následující příklad želvy bahenní, původně popsané jako Testudo orbicularis LINNAEUS 1758. Různí badatelé postupně používali tato označení - Testudo lutaria LINNAEUS 1758, Testudo terrestris GARSAULT 1764, Testudo europaea SCHNEIDER 1783, Testudo punctata GOTTWALD 1792, Testudo pulchella SCHOEPFF 180?, Emys lutaria LINK 1807, Testudo rotunda MERREM 1820, Testudo lutraria GRAY 1831, Cistudo hellenica VALENCIENNES 1832, Emys iberica VALENCIENNES 1832, Emys antiquorum VALENCIENNES 1833, Emys turfa MEYER 1835, Cistudo Europaea DUMÉRIL & BIBRON 1835, Emys hofmanni FITZINGER 1836, Emys lutaria BELL 1836-1842, Emys lutaria borealis NILSSON 1841, Emys europaea RATHKE 1846, Cistudo Europaea DUMÉRIL & BIBRON 1854, Lutremys europaea GRAY 1856, Cistudo anhaltina GIEBEL 1866, Emys orbicularis BLANFORD 1876, Emys europaea LEIDY 1888, Emys lutaria taurica MEHNERT 1890, Emys tigris SALVATOR 1897, Emys europaea var. sparsa DÜRIGEN 1897, Emys europaea var. maculosa DÜRIGEN 1897, Emys europaea var. concolor DÜRIGEN 1897, Emys europaea var. punctata DÜRIGEN 1897. Pro úplnost a objektivnost informace je třeba dodat, že jednotliví autoři vlastně mnohdy popisovali různé poddruhy.
V mnoha případech se totiž během evoluce původní druh dále vyvíjel na několika rozdílných stanovištích, co se týče životních podmínek. Mohlo se to například stát vlivem tektonických posunů, erozí krajiny, významnou změnou polohy říčního toku a podobně, kdy se původně velké celistvé území rozdělilo nepřekonatelnými překážkami na oddělené části s různými klimatickými podmínkami. Na části území mohly být kopce, na jiné části pak rovina s bohatou vegetací, na jiné části krajina stepního typu. Původní druh rozšířený plošně po velkém území, zvyklý cestovat po území v závislosti na měnících se klimatických podmínkách v průběhu ročního období byl najednou vystavený situaci, kdy musel setrvat na určitém místě i v době, kdy by se tam normálně nezdržoval. Na tuto změnu musela "uzavřená část populace" reagovat úpravou životních zvyklostí. Někdy to skončilo fatálně a tato část populace novou situaci nezvládla a uhynula. Mohlo se ale stát, že několik jedinců dokázalo na vzniklou situaci zareagovat a přežít za "nenormálních" podmínek. Dokázali se nové situaci přizpůsobit a jejich chování a mnohdy i stavba těla se začala postupně měnit. Každá nově narozená mláďata pak měla čím dál tím více posílené ty vlastnosti, které novému životnímu prostředí více vyhovovaly. Ti jedinci, kteří takovou výbavou nedisponovali, obvykle zahynuli. Tím docházelo k přirozené selekci a během následujících staletí to umožnilo přirozený výběr a vznik nového poddruhu. Nakonec se postupně vyvinuly populace, které se významně lišily ve způsobu života, období páření a snůšky vajec. Protože se jedná o stejný druh, bylo nutné tyto odlišnosti zdůraznit jiným způsobem. Proto se začalo používat dodatečné poddruhové označení. Příkladem může být středoevropská želva bahenní Emys orbicularis (LINNAEUS 1758). V současné době se uznává několik poddruhů, přičemž původní popsaný druh se označuje jako Emys orbicularis orbicularis (LINNAEUS 1758). Další poddruhy jsou například Emys orbicularis eiselti FRITZ, BARAN, BUDAK & AMTHAUER 1998, Emys orbicularis galloitalica FRITZ 1995, Emys orbicularis hellenica (VALENCIENNES 1832), Emys orbicularis ingauna JESU, PIOMBO, SALVIDIO, LAMAGNI, ORTALE & GENTA 2004, Emys orbicularis occidentalis FRITZ 1993 nebo Emys orbicularis persica EICHWALD 1831. Jednotlivé poddruhy se od sebe liší právě místem jejich výskytu.
Dále uvádím několik dalších pokusů o popis nových poddruhů. Jedná se o Emys orbicularis aralensis NIKOLSKY 1915, Emys orbicularis luteofusca FRITZ 1989, Emys orbicularis colchica FRITZ 1994, Emys orbicularis capolongoi FRITZ 1995, Emys orbicularis lanzai FRITZ 1995, Emys orbicularis hoffmani SCHREIBER 1875, Emys orbicularis atra WERNER 1897, Emys orbicularis fritzjuergenobsti FRITZ 1993, Emys orbicularis hispanica FRITZ, KELLER & BUDDE 1996, Emys orbicularis iberica EICHWALD 1831, Emys orbicularis kurae FRITZ 1994 a Emys orbicularis orientalis FRITZ 1994.
Jak poznat, zda se jedná o nový poddruh nebo jen o nepatrnou odchylku od nějakého stávajícího poddruhu? Na tuto otázku je velice složitá odpověď. Zatím platí nepsaná dohoda, že pro uznání nového poddruhu musí být dosaženo určité minimální procentuální odchylky v genetické informaci od nejbližšího příbuzného poddruhu.
Související články
Odkazy
Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.
Zajímavé stránky
x