Evoluční vývoj želv

Želvy jsou zvláštní tvorové

Želvy se ještě na počátku 19. století považovaly za tvora, jehož vývoj se odvozoval od nějaké pradávné skupiny živočichů. Byly považovány za jakousi slepou vývojovou cestu, která určitou shodou okolností přežila až do dnešní doby. Tento názor převládal poměrně dlouhou dobu, a to i po objevu, že mají mnoho společných znaků s plazy. Důvodem, proč nebyly do skupiny hadů, krokodýlů, ještěrů a ostatních plazů zařazovány, byl tvar jejich lebky. Všichni do té doby známí a popsaní plazi měli totiž po straně lebky ve spánkové oblasti dva otvory (tito živočichové se označují Diapsida), zatímco želvy nemají žádný spánkový otvor (Anapsida). I všechny nalezené fosílie plazů vždy měly na lebce dva spánkové otvory na každé straně. To byl argument pro tvrzení, že se želvy musely vyvíjet nezávisle na ostatních plazech, a proto nemohou mezi plazy patřit. Jen pro úplnost, živočichové, kteří mají ve spánkové oblasti jeden otvor se označují jako Synapsida. I savci (včetně člověka) se vyvinuli ze živočichů s jedním spánkovým otvorem na lebce. Další malý šok vědci zažili po objevu, že se lebka s jedním spánkovým otvorem vyvinula z lebky původně anapsidní. Mají tedy želvy něco společného se savci? Moderní věda, především genetika, odpovídá zcela jednoznačně. Želvy patří do skupiny plazů, mají své zvláštnosti, ale jsou to plazi s velice zajímavým vývojem. A mají společného předka, od kterého se odvozují nejen plazi, ale i ptáci a savci.

Na obrázku je znázorněný v současné době nejstarší známý plaz žijící zhruba před 310 milióny let v období prvohor. Fosílie byla nalezena ve Skotsku, a protože se současně jedná i o nejstaršího popsaného suchozemského tvora, je jí věnována i potřebná pozornost. Ve Skotsku je fosílie ceněna podobně jako věstonická Venuše v Česku. Podobnost s ještěrkami žíjícími v dnešní době je pozoruhodná. Možná, že nějaký následník tohoto živočicha odstartoval nenápadný vývoj budoucích želv. Kdo ví?

Prapředek želv

Dlouhou dobu panoval ve vědeckých kruzích všeobecně přijímaný názor, že se želvy jako samostatný druh odklonily od vývojové linie hadů a ještěrů. Na základě studia genetické informace se však v posledních letech dospělo k závěru, že současné želvy mají geneticky mnohem blíže ke krokodýlům a ptákům, než k jiným plazům. Takže odklonění od vývojové linie proběhlo mnohem dříve, než jsme si donedávna mysleli. Nejstarší doposud objevení předchůdci krokodýlů žili na Zemi zhruba před 230 milióny let, předchůdce hadů se objevil mnohem později, zhruba před 170 milióny let. V té době již prokazatelně želvy existovaly jako samostatný vývojový druh, tedy odklonění od linie hadů nepřichází v úvahu. Kdy došlo k tomuto odklonu lze zatím jen spekulovat. Podle našich dosavadních poznatků můžeme jen konstatovat fakt, že zhruba před 230 milióny let žili tvorové, které z dnešního pohledu řadíme mezi želvy. Co bylo před tím a jak dlouho trvalo, než se želvy vyvinuly do podoby z doby zhruba před 230 milióny let, o tom zatím mnoho exaktních poznatků nemáme. Různé indície však ukazují na to, že se rozhodující vývoj odehrál zhruba v rozmezí 20 až 30 milónů let. Pak už známe želvy, jejichž struktura a stavba těla není příliš odlišná od želv dnešního typu. Je možné také předpokládat, že vývoj želv jako samostatné skupiny plazů může mít souvislost s Karnskou pluviální epizodou, kdy zhruba před 235 milióny let došlo k hromadnému vymírání živočichů, k následnému pozvolnému oteplování planety a také k akceleraci evolučního vývoje druhů, které se nejlépe dokázaly přizpůsobit novým životním podmínkám.

Na následující tabuli je znázorněná vývojová línie prapředků želv. V současné době je částí vědců uznáván okamžik rozbočení znázorněný kroužkem a od tohoto bodu se mluví o vývojové línii pro želvy. Protože se o zařazení Eunotosaura jako přímého předka želv na základě analýz genomu pochybuje, považuje druhá část vědců za okamžik rozbočení místo označené šipkou. Pappochelys je již považovaný za praželvu. Ten žil přibližně před 240 milióny let, Eunotosaurus před asi 260 milióny let. Lze tedy odvodit, že k odbočení vývojové linie směrem k želvám došlo zhruba před 260 až 270 milióny let. To by korespondovalo s navazujícím nejrannějším stádiem vývoje línie krokodýlů. Tato indície nahrává teorii, že krokodýli a želvy by mohly mít společného prapředka (CH01).

 

 

Teorie evoluce želv z pohledu historického vývoje

O želvách a jejich vzniku diskutovali už starověcí učenci. Tyto teorie jsou sice zajímavé, ale chyběl jim exaktní vědecký základ. První "vědecké" úvahy o evolučním vývoji želv se objevují až v 18. století. Skutečně popisné publikace založené na faktech jsou však až z 19. století. Od té doby zaznamenala paleontologie dynamický vývoj, který se zákonitě týkal i želv.

Již ve druhé polovině 19. století bylo na několika lokalitách ve světě (Německo, Thajsko, Grónsko) objeveno poměrně hodně fosílií, které vedly k závěru, že nejstaršími známými předky jsou želvy rodů Proganochelys a Palaeochersis. Proganochelys byla želva asi metr dlouhá, s pevným vyvinutým dvoudílným krunýřem, nemá zuby a většina odborníků se přiklání k názoru, že žila na souši zhruba před 210 milióny let a živila se převážně rostlinami. Dlouhou dobu se předpokládalo, že právě tyto druhy jsou nejstaršími známými předky dnešních želv. Od těchto fosílií byly odvozovány i teorie týkající se jejich evolučního vývoje. Obecně přijímaným názorem ve druhé polovině 19. století bylo, že vývoj želv započal na souši.

Pak se ale objevily další fosílie, podstatně starší a pohled na doposud uznávaný evoluční vývoj začal dostávat velké trhliny. Nejprve bylo nalezeno několik úlomků kostí a část lebky, ale i to stačilo k pojmenování nového předchůdce želv. Stal se jím Eunotosaurus africanus. Popsaný a pojmenovaný byl v roce 1892 a až do roku 1956 byl považovaný za nejstaršího předchůdce želv v přímé línii. Tento předpoklad byl vyslovený na základě nápadné podobnosti co se týče tvaru obratlů a hlavně žeber. Žebra jsou vypouklá směrem ven a lze si dobře představit, že zploštělá a navzájem se dotýkající žebra při pokrytí kůží vytvořila strukturu nápadně připomínající krunýř. Také obratle Eunotosaura jsou hodně podobná obratlům želv, jak svým tvarem, tak i počtem. Poměrně zásadním je však rozdíl v umístění pánevní kosti. Zatímco u želv je pánev celá uschovaná pod krunýřem, u Eunotosaura je uložená až za žebry a nebyla tedy tolik omezována ve svém kloubním pohybu. Z tohoto uložení lze tedy usuzovat, že Eunotosaurus byl poměrně pohyblivý a zřejmě trávil svůj život ve vodě nebo aspoň převážnou část. Vyloučit jeho pobyt na souši ale zcela nelze. V každém případě, nález této fosílie vyvolal velké diskuze a dlouhou dobu se vědci rozcházeli v názoru, zda Eunotosaura považovat za přímého předchůdce želv nebo ne.

V roce 1999 bylo v jihoafrické pánvi Karoo nalezeno mnohem více téměř kompletních koster Eunotosaura včetně otisku těla. Ty poskytly důkazy té skupině odborníků, která se přikláněla k názoru, že se nejspíše nejedná o přímého předchůdce želv, ale o tvora, který se vyvíjel ve stejnou dobu a zřejmě pod vlivem stejných evolučních tlaků jako předchůdce želv. Stejné životní podmínky a podobný způsob života vedly podle nich k podobnému vývoji některých částí těla a tudíž se jednalo o klasický případ konvergentní evoluce. To by ovšem znamenalo, že by se želvami neměl ani přímého společného předka a ani že by se jeden z nich vyvinul v důsledku odbočení vývojové linie toho druhého. To ovšem nekoresponduje s genetickými analýzami, takže nejnovější závěr je, že společný předek existoval, jen se neví, zda přímý nebo ob linii. Současná interpretace poznatků získaných z analýz genomu v posledních letech spíše mluví proti předpokladu, že by se mohlo jednat o přímého předchůdce želv. Je tedy spíše podpořený názor, že k rozbočení došlo dříve a Eutonosaurus se vyvíjel jako samostatný druh souběžně s nějakým jiným druhem, který by bylo možné považovat za prapředka želv. Jak složité je správně přiřadit Eunotosaura k vývojové linii želv ukazuje skutečnost, že ještě v roce 2015 diskutovai Schoch a Suez, zda je tento tvor přímým předkem želv (S01). Stejné téma ještě znovu otevřeli v další publikací z roku 2020 (S04).

Vývoj vyboulených žeber měl zřejmě představovat lepší ochranu před predátory. I tato nedokonalá ochrana asi stačila k tomu, aby byl tento druh schopný přežít zhruba dalších 10 miliónů roků, což je neuvěřitelně dlouhá doba. Podle určení stáří sedimentů, ve kterých byly kosterní pozůstatky nalezeny se odhaduje období jeho výskytu na Zemi někdy v období před 260 až 250 milióny let. V každém případě však jeho fosílie naznačuje způsob formování kostry předchůdců plazů a ze získaných poznatků bylo možné odvozovat určité morfologické vývojové změny i u želv.

Určitý posun v chápání vývoje želv přinesl v roce 2006 objev další fosílie v Německu, a to Pappochelys rosinae. Od té doby bylo nalezeno více než 20 sice neúplných koster, ale ty nakonec poskytly velice přesnou představu o tom, jak Pappochelys vypadal a v jakém prostředí žil. Navíc dostatek materiálu umožnil i provedení moderních analýz, takže bylo možné s velkou pravděpodobností určit, jakou roli v evolučním vývoji želv sehrál. Díky těmto výsledkům je považovaný za potvrzený článek v přímé línii vývoje želv.

Tento tvor má sice zuby, ale podobně jako Eunotosaurus má zploštělá žebra zformovaná do jakéhosi zárodku budoucího hřbetního krunýře a dobře vyvinutou břišní kost gastraliu chránící měkké břicho a vytvářející zárodek budoucího břišního krunýře. Žil zhruba před 240 milióny let. Fosílie byly nalezeny ve vrstvě sedimentu jezerního typu, z čehož by se dalo usuzovat na sladkovodní způsob života. To potvrzuje i celková anatomie těla, která sice naznačuje schopného plavce, ale spíše v mělkých vodách a při plavání zřejmě hodně využíval odrazů ode dna. Pravdou ovšem je, že stavba kostí a zejména její struktura naznačují, že by se mohl pohybovat i na souši. Nyní se odborníci přiklání k názoru, že se jednalo o tvora obývajícího příbřežní vody jezer schopného pohybu ve vodě, avšak připouští se i možnost jeho vylézání na okraj břehů nebo na předměty vyčnívající z vody. Svým způsobem života by se možná dal přirovnat k dnešním bahenním želvám. Zajímavé jsou poměrně dobře vyvinuté prsty bez náznaků něčeho, co by se dalo přirovnat k plovacím blánám patrných právě u bahenních želv. Otázka plovacích blán však zůstává stále otevřenou. Blány jsou tvořeny měkkou tkání a příliš velká šance na objevení průkazného fosilního nálezu tedy není. Ani v sedimentech nebyl zatím nalezen žádný otisk, který by přítomnost plovacích blan naznačoval. Takže se zatím předpokládá, že Pappochelys plovací blány asi neměl. Je to však jen odborný předpoklad, za tvrzení to považovat nelze. Pappochelys se z pohledu evolučního vývoje želv považuje za jakýsi první test přírody, zda by nemohl další vývoj směrovat spíše k suchozemskému způsobu života.

V současné době se většina odborníků přiklání k názoru, že prapředek vykazující aspoň některé znaky charakteristické pro želvy žil ve vodě, a proto i vývoj želv jako samostatného řádu započal ve vodě. K tomuto závěru se odborníci přiklonili po nálezu dalšího článku ve vývojové línii želv, a to Eorhynchochelys sinensis žijící zhruba před 230 milióny let. Jednalo se o tvora se znaky hodně podobnými s Pappochelysem, žil však pouze ve vodě. Z toho by se dalo usuzovat, že vývoj pokračoval ve vodním prostředí a vývojově jsou vodní želvy starší, než ty suchozemské. Toto poznání však mělo vskutku trnitou cestu. Jak už ve vědě bývá zvykem, objevily se totiž nálezy, které vyvolaly určité pochybnosti o správnosti takového závěru.

Na základě poměrně kvalitních fosilních nálezů byl odvozený i následující nákres kostry Eorhynchochelyse. Stavba žeber, gastralie a lopatkového případně pánevního pletence jsou hodně podobné jako u Pappochelys, velký rozdíl je však ve tvaru páteřních obratlů. Jejich horní strana je nápadně rovná se zřetelnými prohlubněmi. Jedná se o důležitý mezistupeň pro možnost budoucího srůstu a vytvoření páteřních desek karapaxu.

Na dalším obrázku je znázorněný Eorhynchochelys v podobě, která byla odvozena od nalezených kostí a s využitím specializovaných postupů pro získání rekonstruovaného vzhledu. Na obrázku je dobře patrné zploštění těla a výrazné rozšíření hrudní a břišní části. Tvar končetin by neumožňoval efektivní plavání, tento handicap vyrovnával dlouhý a masívní ocas. Předpokládá se, že sloužil jak pro plavání, tak i k vyrovnávání těžiště těla. Podobný způsob plavání se zachoval do dnešních dnů u některých ještěrů, stejně tak podobná konstrukce těla. V čem se však tento předchůdce želv od ještěrů lišil, je právě zploštělý tvar hrudního koše a jeho významné rozšíření. Je tedy logické předpokládat, že už u tohoto tvora dochází k jednoznačnému odklonění vývojové línie směrem k želvám.

Pokud by měl prapředek želv žít ve vodě, měl by mít hodně pohyblivé a pružné tělo umožňující lov a rychlý únik před predátory. Tomu by měl být přizpůsobený systém získávání kyslíku (spíše by se očekávalo něco jako žábra u ryb) a končetiny by měly umožňovat efektivní pohyb ve vodě. To zcela odporuje stavbě těla u již dříve nalezených fosílií Proganochelys, které je uzavřené uvnitř bytelné a nepružné schránky, končetiny jsou zakončené prsty a praželvy dýchaly plícemi. Tyto rozpory vyvolávaly vášnivé diskuze o tom, jestli se skutečně na Zemi objevily napřed vodní želvy, které migrovaly na souš, nebo se naopak vyvinuly napřed suchozemské želvy, které později migrovaly do vody. I když byl většinou odborníků přijímaný názor o dalším vývoji želv ve vodním prostředí, stále nebyli schopni odpovědět na celou řadu otázek zpochybňujících tento předpoklad.

Jaká byla v té době známá fakta? Proganochelys jako suchozemská želva s plně vyvinutým dvoudílným kostěným krunýřem žila zhruba před 210 milióny let, Eorhynchochelys žijící ve vodě a bez jakéhokoliv krunýře před 230 milóny let. To bylo asi tak všechno, co bylo prokazatelně doloženo. Všechno ostatní byly jen teorie a domněnky. Celkem logicky si odborníci začali klást celou řadu otázek. Předně zda je možné, aby se při pokračování vývoje ve vodě za zhruba 20 milónů let vyvinul plnohodnotný dvoudílný krunýř? Proč tak těžký a masívní krunýř pro pohyb ve vodě? Má takový vývoj nějakou logiku nebo opodstatnění? Co tímto krokem příroda v evolučním vývoji sledovala? Příliš mnoho otázek, které prakticky vylučovaly formulování jednoznačného závěru, že vývoj želv skutečně probíhal ve vodě. Obzvláště po zjištění, že zbytky Eorhynchochelyse byly objeveny ještě v sedimentu starého zhruba 220 miliónů let. Najednou museli odborníci uvažovat "pouze" s intervalem 10 miliónů let.

Na tomto místě je vhodné připomenout, kteří živočichové se v době před 230 až 210 milióny let na Zemi vyskytovali a co se v té době na Zemi asi odehrávalo. Byla to éra druhohor, konkrétně perioda triasu. Trias se datuje do období před 252 až zhruba 200 milióny lety a vyznačoval se teplým klimatem. Podstatnou událostí, která v tomto období proběhla, je rozpad Gondwany a postupné otevírání Atlantického oceánu podél středooceánského hřbetu. Doznívá intenzívní sopečná činnost s velkými výlevy lávy započatá již na konci prvohor, ale už bez významnějších horotvorných procesů. Trias navazuje na teplý a suchý perm (závěrečné období prvohor) a i v triasu je klima hodnocené spíše jako teplé a bez významnějších výkyvů. Teprve v závěru triasu se začíná klima měnit na vlhčí, ale stále teplé. Po celou dobu druhohor (období před 252 až 66 milióny let) nebylo prokázáno žádné období zalednění. Tropický pás byl široký a i v obou polárních oblastech panovalo mírné klima. To vše vytvářelo téměř ideální podmínky pro bouřlivý rozvoj živočišných druhů a jejich expanzi po celé Zemi.

Na konci prvohor došlo k hromadnému vymírání živočišných druhů, přičemž jeho podstata není doposud spolehlivě vysvětlena. Ví se jen, že tento proces probíhal dlouho a pozvolna a trval určitě tisíce let. Na jeho konci přežila jen část živočichů, jejichž vývoj držel krok s probíhajícími změnami a byli schopni se novým podmínkám dostatečně rychle přizpůsobovat. V období před 230 až 210 milióny let byli početně silnou skupinou živočichů hlavonožci s pravou vápennou skořápkou (Amoniti). Později na konci triasu sice vymírají, ale byli nahrazeni dvoužábrými hlavonožci (Belemniti). Pokračuje vývoj konodontů započatý na konci prvohor, foraminiferů, mlžů, plžů, vápnitých hub, korálů a ježovek. Poměrně intenzivní je evoluční vývoj paprskoploutvých ryb. Pomalu začínají vymírat sladkovodní žraloci. Mezi obojživelníky se objevují předchůdci dnešních žab. Rozvíjí se plazi (je popsáno dokonce 14 řádů, z čehož zástupci čtyř přežili až do dnešních dnů). V té době se již naplno rozvíjí první dinosauři, kteří vzápětí ovládli Zemi na dalších zhruba 160 miliónů let. Jejich předchůdci se objevili sice již na konci prvohor, avšak zhruba před 230 milióny let se již jednalo o početně rychle se rozvíjející skupinu plazů. Důležitá je skupina plazů označená jako Therapsida, která se dělí na převážně býložravé Anomodontia a dravé Theriodontia. Therapsidi jsou někdy označováni jako savčí plazi, toto označení je však nepřesné, protože zahrnuje i zástupce, kteří savčí znaky nevykazují. Začali se vyvíjet již na konci prvohor a v době druhohor paradoxně směřovali k malým rozměrům (na rozdíl od dinosaurů). Anomodontia zastupují skupiny Dicynodontia s progresivními savčími znaky. Tato skupina byla prvním evolučním pokusem přírody směrem k vývoji savců.  Ustrnuli však ve vývoji a byli vytlačeni dinosaury. Další skupinou byly Dinocephalia dosahujících úctyhodných rozměrů až 5 metrů délky. Theriodontia mají již zřetelně rozlišený chrup na řezáky, špičáky a stoličky a končetiny se posunují pod tělo do svislé polohy. Na lebce dochází k významné změně, kdy dochází k uzavření spodiny lebeční a vytvoření pevného patra. Většina Therapsidů sice vyhynula na přelomu prvohor a druhohor, ale ti nejmenší přežili a dali základ budoucím savcům. Někteří nesavčí zástupci therapsidů neměli chrup, naopak tlama připomínala něco jako zobák podobající se čelistem želv. Mnoho fosílií bylo nalezeno v Rusku a také v jižní Africe v pánvi Karoo. Co se týče fauny, tak jen na doplnění přehledu lze konstatovat, že v teplých vodách intenzívně rostly mořské řasy. Na souši převládaly přesličky a kapradiny a začal rozvoj nahosemenných rostlin (jehličnany a cykasy). Z hlediska flóry lze období před 230 až 210 milióny let hodnotit jako mnohem méně rozmanité. Rozvoj krytosemenných kvetoucích rostlin a rozvoj hmyzu totiž započal skoro o 100 miliónů let později, prakticky až v období svrchní křídy (W01). Jak je z tohoto krátkého přehledu patrné, živočichové budovali vápenné schránky (amoniti, mlži, plži, koráli) a i u dinosaurů je zaznamenaný vývoj různých kostěných pokryvných desek. Lze tedy předpokládat, že vývoj živočichů v období triasu z nějakého důvodu upřednostňoval varianty s různě modifikovanými tvary kostěných desek. Takže z tohoto pohledu se jeví vývoj krunýře u jedné specializované vývojové větve plazů jako celkem logický pokus přírody "vyzkoušet něco nového".

V případě pokusů o objasnění evolučního vývoje želv byla tedy nejdiskutovanější otázka, proč se u prapředků želv žijících ve vodě vyvíjel dvoudílný kostěný krunýř, přičemž jeho potřeba ve vodním prostředí byla spíše na překážku. Značně omezuje pohyblivost, je těžký a prakticky vylučuje plavání a potřebnou hbitost nutnou pro úspěšný lov. Také jeho vybudování vyžaduje enormní dodávku energie a velké množství stavebního materiálu. Nacházely se fosílie, které takový krunýř měly, ale nebyla nalezena žádná fosílie, která by ukazovala na nějaký nutný vývojový mezistupeň. Nějakou želvu, která by měla krunýř jen nedokonale vyvinutý. Přijmout předpoklad, že se zničeho nic objevily vodní želvy s plně vyvinutým dvoudílným kostěným krunýřem odporovalo zdravému rozumu. Takže to začalo nahrávat teoriím, jestli předchůdce želv někdy z doby před 230 milióny let nevylezl z vody a další vývoj nepokračoval na souši. Teprve později, až měly tyto suchozemské želvy plně vyvinutý dvoudílný kostěný krunýř, se z nějakého důvodu začaly stěhovat zpátky do vody. Tyto druhy se pak dále vyvíjely ve vodním prostředí do podoby dnešních vodních želv. To by ovšem znamenalo, že suchozemské želvy jsou vývojově starší, než želvy vodní. Proč ale nebyla nalezena žádná fosílie, která by ukazovala na to, že se vývoj krunýře odehrával na souši? Možná proto, že většinou se zachovaly zbytky zvířete v nějakém bahně, kde zvíře uvízlo nebo do něj zapadlo po pádu do vody. Pak mohly zbytky těla vlivem nepřístupu vzduchu a uzavřené v jakési bahnité schránce přetrvat další desítky a stovky miliónů let. Pravděpodobnost nálezu fosílie původně pocházející z bahna je mnohem větší, než fosílie z typicky suchozemského prostředí. Přesto i ty se občas najdou, skutečností ale je, že doposud nebyla nalezena žádná fosílie prapředka želv starší 220 miliónů let, která by jednoznačně ukazovala jen na suchozemský způsob života. Ovšem skutečnost, že nic takového zatím nebylo nalezeno neznamená, že takový tvor neexistoval.

Ochrana před predátory byla vždy jedním z hlavních požadavků pro zachování druhu. Těžký krunýř sice znamenal výrazné omezení možnosti rychlého úniku před predátorem, ale jeho pevnost a odolnost se mohly ukázat jako mnohem výhodnější pro přežití. Během evoluce se tedy zřejmě ukázalo, že vybudování pevného a odolného krunýře je vhodnějším řešením. Lze si tedy představit, že by se mohly želvy žijící na souši vybavit takto bytelným brněním a takový vývoj se tedy zdá hodně logickým. Zejména proto, že je prokazatelně doloženo, že druhohorní ještěři byli vybaveni vskutku dokonalou ochranou svého těla, v mnohém podobnou prapředkům želv. Takže proč by se podobný vývoj nemohl odehrát i u želv!

Všechny tyto nálezy sice dávaly jakousi představu o rané fázi vývoje želv, ale pořád chyběl očekávaný mezičlánek. Na jedné straně Eunotosaurus, Pappochelys a Eorhynchochelys žijící ve vodě, u nichž však chyběl krunýř, a pak najednou Proganochelys žijící na souši s vyvinutým dvoudílným kostěným krunýřem. Kde se najednou vzal tak relativně dobře vybavený krunýř? Stále chyběl nějaký nález, který by naznačil, jak se krunýř vlastně vyvíjel do podoby nalezené u Proganochelys. Probíhal vývoj v období před 230 až 220 mlióny let na souši nebo pokračoval ve vodě? Otázka, která dlouhou dobu nedávala odborníkům spát. Faktem je, že během "pouhých" 10 miliónů let se najednou objevil plnohodnotný krunýř, což je na tak robustní a pevnou strukturu bezesporu obdivuhodný výkon evolučního vývoje.

Revoluční objev

V roce 2008 byla nalezena na území Číny fosílie zvláštní želvy. V současné době se jedná o nejstarší fosilní nález prapředka želv, jejíž existence byla paleogeology datována do období zhruba před 228 milióny let. Dostala vědecký název Odontochelys semitestacea. Nález znamenal doslova revoluci v dosavadním pojetí evolučního vývoje želv. Tento vývojový stupeň byl zvláštní v tom, že měl zuby, jakýsi polovičatý krunýř a měl neobvykle dlouhý ocas. Nejzajímavější je právě ten krunýř. Želva byla totiž kostěným krunýřem chráněna pouze na břiše, měla tedy vyvinutý pouze plastron. Na zádech krunýř chyběl. Z nálezu bylo možné ale odvodit, že podél páteře bylo jakési kostěnné lemování a kosti žeber byly hodně zploštělé, jakoby už zde vznikal nějaký zárodek budoucího hřbetního krunýře - karapaxu. Většina paleontologů se nyní přiklání k názoru, že vývoj želv jako samostatného druhu započal a pokračoval ve vodě a odlehčený krunýř je pro pohyb ve vodě mnohem výhodnější. Odontochelys zřejmě plavala z důvodů nutného nadechování nejčastěji u hladiny a pokud nepotřebovala chránění shora lze předpokládat, že se její krunýř do této podoby vyvinul jako ochrana před predátory útočícími zespodu. A v době její existence byli nejnebezpečnějšími predátory zřejmě žraloci. Dnešní žraloci útočí na kořist rychlým výpadem zespodu, a protože se jejich stavba těla za uplynulé stovky miliónů let příliš nezměnila, lze předpokládat, že i předchůdci dnešních žraloků používali stejný způsob lovu. Pokud přijmeme předpoklad, že se želvy vyvinuly z prapředka žijícího ve vodě, zdá se poloviční krunýř logickým vývojovým stupněm umožňujícím dobrou pohyblivost ve vodě a současně poskytující nezbytnou ochranu před predátory.

Pokud se přikloníme k názoru, že se u želvy Odontochelys krunýř teprve vyvíjel, zdá se být logickým tvrzení, že současné suchozemské želvy s dobře vyvinutými krunýři jsou potomky želv vodních. Část vědců se ale domnívá, že Odontochelys je želva, která se vyvinula ze želv suchozemských. Podle nich se v určité době některé suchozemské želvy začaly vracet do příbřežních vod. I tato teorie má své opodstatnění, protože si lze představit situaci, že v dané době mohly být příbřežní vody vynikajícím zdrojem potravy. Výrazná redukce hřbetního krunýře by mohla být zákonitou vývojovou změnou. Krunýř suchozemských želv je velice těžký a prakticky znemožňuje hbitý pohyb ve vodě, který lze při lovu předpokládat. Ve vodě přestali želvu ohrožovat suchozemští predátoři a tak by se potřeba zachování hřbetního krunýře v dalším vývoji mohla jevit jako zbytečný luxus. Tato teorie má však jednu velkou slabinu.

Pokud bychom připustili doměnku, že by se Odontochelys vyvinula ze suchozemských želv, pak by musela existovat vývojová fáze, kdy by nejstarší prapředek želv opustil vodu a dále se vyvíjel směrem k suchozemským želvám. Že se u suchozemských želv vyvinul kompletní dvoudílný krunýř je zcela logickým vývojovým stupněm. Bez krunýře by bylo prakticky vyloučené, aby takový jedinec obstál v souboji s predátory. Navíc vývoj ještěrů ukazuje, že kostěné chránění těla bylo v daném období hodně běžnou záležitostí. Takže případný návrat do vody by skutečně mohl vést k redukci krunýře, který již byl vyvinutý jako dvoudílný. Času na takový experiment měla příroda vskutku hodně, určitě několik miliónů let. Pokud by tato teorie byla správná, pak bychom skutečného předchůdce želv museli hledat někdy na počátku druhohor a všechny již zmíněné druhy (Pappochelys, Eorhynchochelys) jen považovat za souběžnou, ale samostatně se vyvíjející línii. Zatím však nebyla nalezena žádná fosílie, která by naznačovala, že by před existencí Odontochelys žily želvy s kompletně vyvinutým dvoudílným krunýřem. I když si lze reálně představit situaci, kdy na Zemi mohla nastat taková výrazná klimatická změna, v jejímž důsledku tehdejší suchozemské želvy zcela vyhynuly. Mohly přežít pouze ty, které byly před touto změnou více chráněny a to mohlo nabídnout třeba vodní prostředí. S největší pravděpodobností lze ale očekávat, že pokud by skutečně v době předcházející existenci Odontochelys žily želvy s dobře vyvinutým dvoudílným kostěným krunýřem, bude jen otázkou času, kdy se taková fosílie najde. Zatím to však spíše naznačuje, že Odontochelys je pokračujícím vývojovým článkem od vodních želv k suchozemským a ne naopak.

Pak jsou tady ještě dvě docela vážné připomínky zastánců nejrannějšího vývoje želv ve vodě. Představa, že by se vyvinul suchozemský prapředek s téměř zcela srostlými obratly do podoby karapaxu a pak po návratu do vody by došlo zase ke zcela úplnému oddělení jednotlivých žeber se zdá být hodně odvážným tvrzením. Navíc v době, kdy žili Pappochelys a Eorhynchochelys už nejspíše nežili na souši žádní dostatečně velcí masožraví predátoři. Velcí zástupci Theriodontia vymřeli na přelomu prvohor a druhohor a v období zhruba před 240 až 230 milióny let už žili jen velikostně malí Theriodonti, kteří by tyto relativně velké prapředky želv asi nezdolali. A dinosauři teprve se svým vývojem začínali, jejich velikost byla s Pappochelys maximálně srovnatelná, spíše v té době byli mnohem menší. Tak proč by příroda plýtvala silami a bez potřeby ochrany vyvíjela tak zbytečně bytelnou schránku u tvora pobývajícího na souši? Pravděpodobnost, že se najde někdy fosílie tvora žijícího před 230 milóny let na souši se znaky platnými pro želvy se jeví jako hodně malá.

Spíše to tedy vypadá, zejména s ohledem na poznatky získanými v souvislosti s druhy Eunotosaurus, Pappochelys a Eorhynchochelys, že Odontochelys bude tím vývojovým článkem v evoluci želv, kdy se vodní tvorové vybavení nedokonalým krunýřem chystali vstoupit na souš. Odontochelys by mohl být tím vývojovým stupněm, který se začal mnohem déle zdržoval v mělkých příbřežních vodách a zkoušel vylézat na pevninu. Než však jeho vývojoví pokračovatelé začali upřednostňovat souš před příbřežními vodami, uplynulo ještě několik dalších miliónů let. S největší pravděpodobností se u prapředků želv žijících ve vodě krunýř dovyvíjel do podoby ne úplně vyvinutého karapaxu a plastronu a někdy zhruba před 220 milióny let začali tito tvorové pozvolna, ale stále častěji vystupovat na souš. Delší pohyb na souši měl zřejmě za následek velkou akceleraci v dalším vývoji celého krunýře jako bytelné a odolné schránky. Přechod na souš mohla urychlit výhodná potravní nabídka a pokud nějaký prapředek želv začal přecházet více na rostlinnou stravu, mělo to za následek poměrně zásadní změny i v trávicí soustavě a způsobu získávání živin. Delší pobyt na souši si také s největší pravděpodobností vynutil změny v termoregulaci a s tím spojené celé řady dalších fyziologických reakcí organismu. Na základě dnešních poznatků a znalostí si lze zcela reálně představit, že průlomový přerod prapředků želv z ryze vodních tvorů na plně suchozemské se klidně mohl odehrát během několika málo miliónů let. Dá se předpokládat, že v nějaké vrstvě naplavenin z doby zhruba před 215 milióny let bude nalezena fosílie želvy, která bude dalším vývojovým stupněm ještě s ne zcela úplným krunýřem. Bude třeba hledat v terénu, který mohl být zaplavený větší vrstvou zeminy při nějaké přírodní katastrofě a kde by mohla být nějaká suchozemská želva pohřbena. Zatím se však pozornost paleobiologů zaměřuje na vrstvy mnohem mladší, což má logicky souvislost s hledáním pozůstatků po dinosaurech (jedná se o vrstvy zhruba o 100 miliónů let mladší).

Nejstarší známá suchozemská želva

Podle dosavadních objevů je nejstarší známou fosílií s prokazatelně suchozemským způsobem života Proganochelys quenstedti (G02). Je až překvapující, nakolik se želva žijící před 210 milióny let podobala některým současným žijícím želvám. Jako by  neměla příroda potřebu po celou tu dlouhou dobu nic zdokonalovat.

Proganochelys byla vskutku těžkotonážní obrněnec. Jak je z následujícího obrázku patrné, krk byl příliš masívní na to, aby jej želva dokázala zatáhnout pod krunýř tak, aby současně ochránila i hlavu. Proto byla ochrana zajištěna trny na krku, podobně i na ocase. Poměrně masívní kostěnný kyj na konci ocasu zřejmě mohl sloužit jako nějaká forma aktivní obrany před útokem predátora. Délka ocasu by tomu mohla napovídat a lze si představit, že dobře vedený úder mohl být hodně bolestivý. Velikosti a tím i předpokládané hmotnosti odpovídala i stavba obou končetin. Jsou masivní s velice dobře vyvinutými pletenci. Plastron byl ve srovnání s karapaxem menší, želva měla oproti nynějším želvám mnohem větší otvory pro pohyb končetin. Lze proto důvodně předpokládat, že byla mnohem více pohyblivější, než současné druhy velkých suchozemských želv.

Na předchozím obrázku je pro porovnání nakreslena i kostra recentní (v současnosti žijící) želvy bahenní. Proganochelys byla zhruba 4 x delší. Jak je z obrázku patrné, kosti končetin u Proganochelys byly mnohem robustnější, než by odpovídalo kostem Emys, i kdyby byla kostra Emys zvětšena na srovnatelnou délku těla s Proganochelys.

Rozhodující vývojové změny

Rozhodující morfologickou transformací u předchůdce Pappochelys bylo bezesporu rozšíření žeber. Také hřbetní obratle zaznamenaly změnu ve svém tvaru, což nakonec vedlo k jejich srůstu do podoby hřbetních desek karapaxu. Dochází k vývoji stehenní kosti a hlavně jejího kloubního spojení s pánevní kostí. Zatím však stále zůstává pánevní pletenec umístěný mimo žebra. Naproti tomu se mění tvar pánve zepředu. Ochrana měkkého břicha je další velkou vývojovou změnou spočívající především ve změně umístění jednotlivých chrupavčitých kostí. Stále však všechny kosti gastralie zůstávají navzájem oddělené, i když i u nich dochází k výraznému zploštění.

Základními vývojovými změnami při přechodu od Pappochelys k Eorhynchochelys je uzávěr temporálního otvoru na lebce a změna ve tvaru čelistí směrem k zobákovitému uspořádání, přičemž stále v čelistech zůstávají zuby. V pánevní oblasti je rozhodující změnou srůst ischium (sedací kost) a pubis (stydká kost). Následující 3 obrázky nelze vnímat tak, že by například před 240 milióny let žil Pappochelys a o milion let později již Pappochelys nebyl a vyvíjel se už jen Eorhynchochelys do podoby známé z nalezené fosílie datované do doby před 230 milióny let.  Spíše je potřeba si představit situaci, že např. před 237 milióny let žil vedle sebe Pappochelys v podobě, jak ji známe z nalezené fosílie a vedle něho žil ve stejné době nějaký tvor, který s ním měl společné předky, ale už u něj začínaly probíhat určité tělesné změny, které lépe vyhovovaly měnícím se okolním podmínkám. Někdy v době blížící se období před zhruba 230 milióny let už Pappocheys z nějakého důvodu vyhynul a přežil jen druh, který se změnami svého těla lépe přizpůsobil změnám ve svém životním prostoru. A tímto tvorem byl Eorhynchochelys.

Jak již bylo zmíněno v úvodu článku, zhruba před 235 milióny let Země prodělala klimatickou změnu (Karnská pluviální epizoda), která ani nemusela být příliš dramatická, přesto mohla vést k potřebě přizpůsobit tělo a způsob života Eorhynchochelyse. Možná právě tato změna nedala druhu Pappochelys šanci na přežití. Během realivně krátké doby dochází k výrazným změnám v umístění lopatkového pletence a ke zmohutnění kostí předních končetin. Nejedná se ani tak o velikostní rozdíl mezi přední a zadní končetinou, jako spíše o rozsah změn v uspořádání jednotlivých kostí obou končetin. Dochází ke srůstu břišních chrupavčitých kostí v jednu kost a tím vlastně ke vzniku plastronu. Současně proběhl i intenzivní krok směrem k osifikaci gastralie. Opět lze předpokládat, že po určitou dobu vedle sebe žili jak původní Eorhynchochelys, tak i vyvíjející se nový budoucí druh Odontochelys. U druhu Odontochelys je již plastron vyvinutý ve struktuře odpovídající kosti pokryté rohovinovými štítky. Změna v klimatu mohla způsobit, že se objevil predátor, pro kterého byl Eorhynchochelys snadno ulovitelnou potravou a tím mohlo dojít k vyhubení tohoto druhu. Mohly se také změnit klimatické podmínky natolik, že se původní druh nemohl dále množit, nebo dokonce teplotní režim třeba vyústil v neschopnost za takových podmínek přežít. Přežil pak jen jeho vývojový následovatel, který byl na nové podmínky lépe vybavený. Podle nalezených fosílií a datování stáří sedimentů lze pouze učinit závěr, že v sedimentech starých 230 miliónů let byl nalezen Eorhynchochelys, zatím nebyl nalezen Odontochelys a v sedimentech starých 228 miliónů let by nalezen Odontochelys a zatím nebyl nalezen Eorhynchochelys. Na základě těchto informací byla vyslovena teorie, že Eorhynchochelys žil před 230 milóny let, o 2 milióny let později již nežil a byl nahrazený novým, vývojově významně pozměněným druhem, a to Odontochelys. Samozřejmě, s nálezem fosílie spojené se sedimentem jiného stáří by muselo dojít k revizi tohoto závěru a pohled na jejich vývoj by musel být upraven.

Nejvýznamějšími změnami při přechodu od Odontochelys k Proganochelys je ztráta zubů v čelistech a jejich nahrazení ostrou rohovitou lištou. Tato změna je dávána do souvislosti s přechodem na rostlinnou stravu, kdy již nebylo třeba silných a tvrdých zubů k drcení skořápek různých mlžů a jiných živočichů s vápenatou skořápkou. Ostrá rohovinová lišta lépe vyhovovala potřebám ukusování stébel rostlin, případně jehlic stromů. Vyvinul se i hřbetní krunýř a dochází ke spojení karapaxu s plastronem pomocí jakéhosi předchůdce bočního kostěného můstku. Krunýř je pokrytý rohovinovými deskami. U želvy Proganochelys již zaznamenáváme i umístění pánevního pletence pod karapax. Díky těžkému krunýři a umístění všech končetin pod krunýř ztratil dlouhý ocas svoji hlavní úlohu (totiž vyrovnávání těžiště při pohybu) a zákonitě tedy došlo i ke zkracování ocasu spočívající ve zmenšení a v redukci počtu ocasních obratlů. U lebky dochází k uzavření spánkových otvorů a k jinému uchycení krčních a lebečních svalů. Tvar lebky je proto hodnocený jako anapsidní.

V tomto vývojově zajímavém období je potřeba si uvědomit jednu zásadní změnu. Odontochelys, nebo nějaký jeho bezprostřední vývojový následník vystoupil z vody a tento se dále vyvíjel za úplně jiných životních podmínek, než tomu bylo u Odontochelys. Tlaky vnějšího prostředí jako nástroje k iniciaci morfologických změn tedy byly mnohem intenzívnější, než by tomu bylo při pokračování dalšího vývoje ve vodě. Změna spočívající v přechodu z vody na souš vyvolala v konečném důsledku mnohem výraznější změny ve stavbě těla, než tomu bylo za stejně dlouhá období u všech předcházejících vývojových druhů. Podstatně významnější však byly změny v trávicím systému a ve způsobu získávání životně důležitých živin. Také otázka přizpůsobení se okolním podmínkám byla mnohem více dramatická. Vodní prostředí nabízelo totiž mnohem vyrovnanější teplotní režim. Přechod na souši však znamenal, že teplotní výkyvy během dne i během roku byly mnohem výraznější. Způsob hospodaření s teplem  a také způsob přečkávání zimních měsíců musel být jedním z nejrychleji řešených vývojových procesů. Tomu musel být podřízený vývoj nejenom trávicího systému, ale také způsob získávání kyslíku, způsob ukládání zásobní energie, hospodaření s energií, průběh rozmnožování, vývoj zárodku a mnoho dalších biochemických a fyziologických projevů želvy. Přechod z vody na souš je u želv jedním z nejúžasnějších evolučních počinů, které příroda vyzkoušela.

Kladogram želv

Následující kladogram představuje předpokládaný evoluční vývoj želv.

x

x

Dnešní suchozemské želvy jsou asi druhým vývojovým pokusem

V současné době se hodně mluví ještě o jedné variantě evolučního vývoje želv. Vývoj začal skutečně ve vodě a vyústil v želvu s polovičním krunýřem. Ta z nějakého důvodu vylezla z vody a z důvodů její ochrany se příroda postarala o doplnění krunýře i o hřbetní část. Pak ale některé suchozemské želvy znovu migrovaly do vody a jejich stavba těla se znovu začala přizpůsobovat novému prostředí. Krunýř se více zploštil, ale již žádná jeho část nedegenerovala a zůstal zachovaný jako dvoudílný. Pouze vývojová linie kožnatek naznačuje, že se příroda pokusila o vývoj směrem ke zlehčení krunýře. Také končetiny se přizpůsobily pohybu ve vodě a vyvinul se důmyslnější způsob získávání kyslíku. Co se totiž nikdy v evolučním vývoji želv již nezměnilo je skutečnost, že všechny vývojové stupně využívaly vzdušný kyslík. To znamená, všichni dýchali plícemi. Z nějakého důvodu vývoj suchozemských želv dále neprobíhal a zřejmě všechny druhy suchozemských želv vyhynuly. Dále se vyvíjely pouze želvy vodní. Pak se situace znovu začala měnit a některé druhy vodních želv se znovu, již podruhé, vrátily na souš. Teprve v této chvíli se začaly vyvíjet dnešní suchozemské želvy v celé své rozmanitosti druhů. Dnešní suchozemské želvy jsou s největší pravděpodobností potomky želv, které kdysi souš opustily a po dlouhé milióny let se dále vyvíjely ve vodě. Z typicky vodních želv se pak vyvinuly ve druhém pokusu dnešní suchozemské želvy. Proto z pohledu genetiky vytváří suchozemské želvy pouze jednu linii, byť hodně rozvětvenou. Mnohem více vývojových línií vytvářejí želvy spojené s vodou.

Související články

Plazi v dějinných souvislostech

Odkazy

Při zpracovávání textů a grafické stránky článků byly využity podklady z odborné literatury a internetu. Převzaté obrázky byly graficky upraveny pro potřeby tohoto webu. Kreslené obrázky podléhají autorským právům. Seznam použité literatury naleznete zde. Přehled o provedených změnách na tomto webu naleznete zde.

Zajímavé stránky

x